На головну

Катаболізму ГЛЮКОЗИ - ГЛІКОЛІЗ

  1. гліколіз
  2. Гліколіз.
  3. гліколізірованного гемоглобін
  4. Регуляція вмісту глюкози в крові

Більшість вуглеводів, які використовуються в їжу, під дією ферментів травного тракту гідролізуються до глюкози і фруктози, які надходять в клітини. Подальші перетворення моносахаридів в пировиноградную кислоту відбуваються в результаті процесу гліколізу, що включає 10 реакцій. Ці реакції протікають в цитозолі і катализируются гликоли-тическим ансамблем ферментів. Реакції гліколізу є електрофільне-нуклеофільними та окислювально-відновні. Деякі з них ендергоніческіе і йдуть за рахунок АТФ, інші - екзергоніческіе і супроводжуються утворенням АТФ.

З урахуванням хімічної природи метаболітів в процесі гліколізу виділяють три основних етапи. Перетворення гексоз - I етап, перетворення триоз - II етап і перетворення оксокарбонових кислот -III етап. Оскільки у водних розчинах нециклические таутомери присутні в невеликій кількості, то реакції першого етапу розглянуті на циклічних таутомерію глюкози і фруктози.

 
 

 
 

Реакція внутрімолекулярної дисмутації за рахунок вуглецевих атомів - необоротна і супроводжувана перетворенням Енола в кетон. Крім того, ця реакція екзергоніческая, причому на кожну молекулу глюкози утворюються дві молекули АТФ. Таким чином, в двох реакціях I етапу АТФвитрачається, а на IIIетапі АТФсинтезується вдвічі більше, ніж було витрачено. В результаті гліколізу клітина отримує енергетичний виграш. Вважають, що процес гліколізу сформувався в період, коли в атмосфері Землі не було кисню, т. Е. В повністю анаеробних умовах.

Подальші перетворення пірувату в організмі залежать від умов, в яких вони відбуваються. В анаеробних умовах в м'язах і тканинах піруват під дією лактатдегідрогенази і відновленої форми коферменту НАД (Н), що утворився в реакції гліколізу, відновлюється в лактат (Аніон молочної кислоти):

Накопичення молочної кислоти в клітині призводить до зменшення рН і, як наслідок, до зменшення активності гликолитического ансамблю ферментів. Надалі молочна кислота з клітки тканини виводиться і кров'ю транспортується в печінку, де окислюється назад в піруват.

Отриманий піруват під дією піруватдегідрогеназного комплексу, що включає окислену форму коферменту НАД+ і кофермент HSKoA, окислювально декарбоксилируется з утворенням ацетилкофермента А:

Утворився ацетилкофермент А надходить в мітохондрії і вступає в цикл Кребса, де ацетильную залишок повністю окислюється в СO2 і Н2О (розд. 19.4.3). При такому закінченні гліколізу на кожну вступила молекулу глюкози утворюється 38 молекул АТФ, чому вуглеводи і розглядають як один з основних джерел енергії в клітині.

Для катаболізму моносахаридів характерні реакції ферментативного розкладання - бродіння, обумовленого життєдіяльністю мікроорганізмів в анаеробних і аеробних умовах. Подібно гликолизу бродіння - багатоступінчастий процес, в результаті якого утворюється багато проміжних Реакція внутрімолекулярної дисмутації за рахунок вуглецевих атомів - необоротна і супроводжувана перетворенням Енола в кетон. Крім того, ця реакція екзергоніческая, причому на кожну молекулу глюкози утворюються дві молекули АТФ. Таким чином, в двох реакціях I етапу АТФвитрачається, а на IIIетапі АТФсинтезується вдвічі більше, ніж було витрачено. В результаті гліколізу клітина отримує енергетичний виграш. Вважають, що процес гліколізу сформувався в період, коли в атмосфері Землі не було кисню, т. Е. В повністю анаеробних умовах.

Подальші перетворення пірувату в організмі залежать від умов, в яких вони відбуваються. В анаеробних умовах в м'язах і тканинах піруват під дією лактатдегідрогенази і відновленої форми коферменту НАД (Н), що утворився в реакції гліколізу, відновлюється в лактат (Аніон молочної кислоти):

Накопичення молочної кислоти в клітині призводить до зменшення рН і, як наслідок, до зменшення активності гликолитического ансамблю ферментів. Надалі молочна кислота з клітки тканини виводиться і кров'ю транспортується в печінку, де окислюється назад в піруват.

Отриманий піруват під дією піруватдегідрогенази-ного комплексу, що включає окислену форму коферменту НАД+ і кофермент HSKoA, окислювально декарбоксилируется з утворенням ацетилкофермента А:

Утворився ацетилкофермент А надходить в мітохондрії і вступає в цикл Кребса, де ацетильную залишок повністю окислюється в СO2 і Н2О (розд. 19.4.3). При такому закінченні гліколізу на кожну вступила молекулу глюкози утворюється 38 молекул АТФ, чому вуглеводи і розглядають як один з основних джерел енергії в клітині.

Для катаболізму моносахаридів характерні реакції ферментативного розкладання - бродіння, обумовленого життєдіяльністю мікроорганізмів в анаеробних і аеробних умовах. Подібно гликолизу бродіння - багатоступінчастий процес, в результаті якого утворюється багато проміжних ного гідроксилу одного моносахариду і спиртового гідроксилу (частіше в положеннях 4 або 6) іншого моносахарида. Завдяки збереженню у другого моносахарида вільного гликозидного гідроксилу такі дисахариди здатні до розкриття циклу з відтворенням відкритого таутомерію з альдегідної групою, за рахунок чого вони можуть бути відновниками. Як альдози вони дають якісні реакції «срібного дзеркала» і освіти червоно-бурого осаду Сu2О. Відновлюючі дисахариди згідно їх будовою називають глікозид-глікозіт, до них відносяться: мальтоза, лактоза и целлобиоза.

Моносахаридними ланки в дисахарид можуть бути пов'язані між собою а- або р-гликозидной зв'язком в залежності від конфігурації аномерного атома вуглецю. Якщо дисахарид утворюється за рахунок гликозидного гідроксилу в а-положенні, то виникає a-гликозидная зв'язок.

Мальтоза побудована з двох молекул глюкози, одна з яких у вигляді пиранозного таутомерію за рахунок а-гликозидного гідроксилу пов'язана з гідроксилом у С-4 другий молекули глюкози. Отже, в мальтозі залишки двох молекул D-глюкози пов'язані а- (1-> 4) -глікозидними зв'язком:

Мальтоза повністю засвоюється людським організмом.

На відміну від мальтози в целлобіоза, також є ді-мером глюкози, аномерного атом вуглецю, що бере участь в утворенні гликозидной зв'язку, має Р- (1-> 4) -глікозидними зв'язок:

 
 

 Целлобіоза зовсім не перетравлюється людиною, але легко гідролізується в шлунку травоїдних тварин завдяки присутності у них в травному тракті мікроорганізмів, здатних гідролізувати Р- (1-> 4) -глікозидними зв'язок.

Молоко ссавців містить лактозу. У цьому дісахаров-де B-глікозидний гідроксил D-лактози пов'язаний з гідроксилом у С-4 D-глюкози з утворенням Р- (1-> 4) -глікозидними зв'язку:

Деякими людьми лактоза не засвоюється через брак у них ферменту лактази, т. е. через лактазной недостатності. Дітей, які страждають лактазной недостатністю, не можна вигодовувати штучними молочними сумішами.

Все відновлюють дисахариди в розчинах мутаротіруют і відновлюють реактив Толленса до Ag, а реактив Фелінга - до Сu2О. За аналогією з моносахаридами для цих дисахаридів характерні реакції алкілування і ацілірова-ня в м'яких умовах по полуацетальному гідроксилу з утворенням відповідних О-глікозидів, а також приєднання синильної кислоти по карбонільної групі.

Невідновлювальних дисахариди. Прикладом невосста-встановлюються дисахаридов є сахароза. Сахароза складається із залишків D-глюкози (таутомер а-піранози) і D-фруктози (таутомер Р-фуранози), які пов'язані з допомогою полуацетальних гидроксилов цих моносахаридів. Тому сахарозу називають глікозид-глікозидом з а- (1-> 2) -глікозидними зв'язком:

У молекулі сахарози відсутні вільні полуацетальние ОН-групи, тому неможливо розкриття її циклів, через що її розчини нічого не мутаротіруют, не виявляють відновної здатності і не реагують з синильною кислотою. Спиртові групи сахарози можна в жорстких умовах алкілірованние і ацілірованная. Тільки після гідролізу сахарози до глюкози і фруктози стане можлива реакція "срібного дзеркала" та інші реакції, характерні для альдегідів і кетонів.



Попередня   232   233   234   235   236   237   238   239   240   241   242   243   244   245   246   247   Наступна

Біорегулятор | БУДОВА, КЛАСИФІКАЦІЯ І ФІЗИКО-хімічні властивості а-АМІНОКИСЛОТ | КИСЛОТНО-Основні властивості І ПРОТОТРОПНАЯ таутомерію | К0МПЛЕКС00БРАЗУЮЩІЕ властивості | Електрофільне-нуклеофільному властивості | Окислювально-ВІДНОВЛЮВАЛЬНІ властивості | СТРУКТУРА І ВЛАСТИВОСТІ ПЕПТИДІВ | СТРУКТУРА І ВЛАСТИВОСТІ БІЛКІВ | ВУГЛЕВОДИ і полісахариди | БУДОВА, ізомери і властивості моносахаридів |

© um.co.ua - учбові матеріали та реферати