Головна

морфогенез

  1. морфогенез дистрофий
  2. Патологічна анатомія і морфогенез

морфогенез - це процес виникнення нових структур і зміни їх форми в ході індивідуального розвитку організмів. Морфогенез, як зростання і клітинне диференціювання, відноситься до ациклічних процесам, тобто не повертаються до свого попереднього стану і здебільшого незворотнім. Головною властивістю ациклических процесів є їх просторово-часова організація. Морфогенез на надклеточном рівні починається з гастро-ції. У хордових тварин після гаструляції відбувається закладка осьових органів. У цей період, як і під час гаструляції, морфологічні перебудови охоплюють весь зародок. Наступні потім органогенезу є місцеві процеси. Усередині кожного з них відбувається розчленовування на нові дискретні (окремі) зачатки. Так послідовно в часі і в просторі протікає індивідуальний розвиток, що приводить до формування особини зі складною будовою і значно багатшою інформацією, ніж генетична інформація зиготи.

Морфогенез пов'язаний з дуже багатьма процесами, починаючи з прогенезу. Поляризація яйцеклітини, овоплазматіческая сегрегація після запліднення, закономірно орієнтовані ділення дроблення, руху клітинних мас в ході гаструляції і закладок різних органів, зміни пропорцій тіла - все це процеси, що мають велике значення для морфогенезу. Крім надклеточних рівня до морфопроцессам відносяться такі процеси, які протікають на субклітинному і молекулярному рівнях. Це зміни форми і будови окремих клітин, розпад і відтворення молекул і великих молекулярних комплексів, зміна конформації молекул.

Таким чином, морфогенез є багаторівневий динамічний процес. В даний час вже багато відомо про тих структурних перетвореннях, які відбуваються на внутрішньоклітинному і міжклітинному рівнях і які перетворять хімічну енергію клітин в механічну, тобто про елементарні рушійні сили морфогенезу.

У розшифровці всіх цих внутріуровневие і міжрівневих процесів велику роль зіграв каузально-аналітичний (Від лат. Causa - причина) підхід. Даний відрізок розвитку вважають поясненим, якщо його вдалося представити у вигляді однозначної послідовності причин і наслідків. В цьому аспекті одним з першорядних є питання про те, чи міститься в геномі даного виду або в генотипі зиготи інформація про конкретних морфологічних процесах. Очевидно, що в геномі даного виду закладена інформація про кінцевий результат, тобто розвитку особини певного виду. Очевидно також, що в генотипі зиготи містяться певні аллели батьків, що володіють можливістю реалізуватися в певні ознаки. Але з яких саме клітин, в якому місці і в який конкретно формі розвинеться той чи інший орган, в генотипі не закладена о.

Це твердження випливає з усіх відомостей про явища ембріональної регуляції, які показують, що конкретні шляхи морфогенезу як в експерименті, так і в нормальному розвитку можуть варіювати. Гени, позбавлені однозначного морфогенетичного сенсу, набувають його, проте, в системі цілісного організму, що розвивається і в контексті певних, структурно стійких схем морфогенезу.

Клітини і клітинні комплекси роблять закономірні спонтанні, що не породжуються зовнішніми силами, макроскопічні морфогенетические руху. При зміні положення, зменшенні або збільшенні кількості бластомерів і при пересадці ембріональних індукторів в нетипове місце нерідко досягається нормальний результат. Це дозволяє розглядати морфогенез як самоорганізується процес утворення структур з початково однорідного стану, що є невід'ємною властивістю систем, що самоорганізуються, що володіють властивістю цілісності.

Одночасно з взаємозв'язком всіх частин ембріона виникають щодо автономізованих біологічні системи, здатні продовжувати розвиток в умовах ізоляції від цілого організму. Якщо зачаток стегна курячого зародка культивувати в штучному середовищі, він продовжує розвиватися в колишньому напрямі. Око щури, ізольований на стадії 14-17 діб, продовжує автоматично розвиватися, хоча дефектно і повільніше. Через 21 діб очей в культурі тканин набуває ту ступінь складності структури, яку нормально він уже має на 8-у добу після народження щури. Для пояснення всіх цих явищ каузально-аналітичний підхід непридатний. На озброєння взята фізико-математична теорія самоорганізації нерівноважних природних систем, як біологічних, так і синтетичних.

В даний час розробляють кілька підходів до проблеми регуляції і контролю морфогенезу.

концепція фізіологічних градієнтів, запропонована на початку XX ст. американським вченим Ч. Чайльд, полягає в тому, що у багатьох тварин виявляються градієнти інтенсивності обміну речовин і збігаються з ними градієнти пошкоджуваності тканин. Ці градієнти зазвичайзнижуються від переднього полюса тваринного до заднього. Вони визначають просторове розташування морфогенезу і цітодіфференціровкі. Виникнення самих градієнтів визначається гетерогенністю зовнішнього середовища, наприклад поживних речовин, концентрації кисню або сили тяжіння. Будь-яке з умов або їх сукупність можуть викликати первинний фізіологічний градієнт в яйцеклітині. Потім можливе виникнення вторинного градієнта під деяким кутом до першого. Система з двох градієнтів (або більше) створює певну координатну систему. Функцією координати є доля клітини.

Ч. Чайльд відкрив також, що верхній кінець градієнта є домінуючим. Виділяючи деякі фактори, він придушував розвиток таких же структур з інших клітин зародка. Поряд з підтверджуючими є явища, які не вкладаються в спрощену схему, і тому концепцію Чайльда не можна розглядати як універсальне пояснення просторової організації розвитку.

Більш сучасною є концепція позиційної інформації, по якій клітина як би оцінює своє місце розташування в системі координат зачатка органу, а потім диференціюється відповідно до цього положення. На думку сучасного англійського біолога Л. Вольперт, положення клітини визначається концентрацією деяких речовин, розташованих уздовж осі зародка за певним градієнтом. Відповідь клітини на своє місце розташування залежить від генома і всієї попередньої історії її розвитку. На думку інших дослідників, позиційна інформація є функція полярних координат клітини. Існує також думка про те, що градієнти є стійкими сліди періодичних процесів, що розповсюджуються вздовж розвивається зачатка. Концепція позиційної інформації дозволяє формально інтерпретувати деякі закономірності онтогенетичного розвитку, але вона дуже далека від загальної теорії цілісності.

концепція морфогенетических полів, базується на припущенні про дистантних або контактних взаємодіях між клітинами зародка, розглядає ембріональний формоутворення як самоорганізується і самоконтрольованого процес. Попередня форма зачатка визначає характерні риси його подальшої форми. Крім того, форма і структура зачатка здатні надати зворотну дію на біохімічні процеси в його клітинах. Найбільш послідовно цю концепцію розробляв в 20-30-х рр. вітчизняний біолог А. Г. Гурвич, який запропонував вперше в світовій літературі математичні моделі формоутворення. Він, наприклад, моделював перехід ембріонального головного мозку зі стадії одного міхура в стадію трьох бульбашок.

Модель виходила з гіпотези про відразливих взаємодіях між протилежними стінками зачатка. На рис. 8.17 ці взаємодії відображені трьома векторами (А, А1, А2). Гурвич вперше вказав також на важливу роль нерівноважних надмолекулярних структур, характер і функціонування яких визначаються доданими до них векторами поля. В останні роки К. Уоддінгтон створив більш узагальнену концепцію морфогенетичного векторного поля, що включає не тільки формоутворення, але і будь-які зміни, що розвиваються.

Мал. 8.17. Моделювання морфогенезу головного мозку зародка курки

Близько ідеї лежать в основі концепції дисипативних структур. Диссипативними (від лат. Dissipatio - розсіювання) називають енергетично відкриті, термодинамічно нерівноважні біологічні і небіологічні системи, в яких частина енергії, що надходить в них ззовні, розсіюється. В даний час показано, що в сильно нерівноважних умовах, тобто при досить сильних потоках речовини і енергії, системи можуть мимовільно і стійко розвиватися, диференціюватися. В таких умовах можливі й обов'язкові порушення однозначних причинно-наслідкових зв'язків і прояви ембріональної регуляції та інших явищ. Прикладами дисипативних небиологических систем є хімічна реакція Бєлоусова - Жаботинського, а також математична модель абстрактного фізико-хімічного процесу, запропонована англійським математиком А. Тьюрингом.

На шляху моделювання морфогенезу як самоорганізованого процесу зроблені перші кроки, а всі перераховані концепції цілісності розвитку носять поки фрагментарний характер, висвітлюючи то одну, то іншу сторону.

Зріст

Зріст - це збільшення загальної маси в процесі розвитку, що приводить до постійного збільшення розмірів організму. Якби організм не зростав, він ніколи б не став більше заплідненого яйця.

Зростання забезпечується наступними механізмами: 1) збільшенням розміру клітин, 2) збільшенням числа клітин, 3) збільшенням неклеточного речовини, продуктів життєдіяльності клітин. У поняття зростання входить також особливий зрушення обміну речовин, котрий сприяє процесам синтезу, надходженню води та відкладення міжклітинної речовини. Зростання відбувається на клітинному, тканинному, органному і організмовому рівнях. Збільшення маси в цілому організмі відображає зростання складових його органів, тканин і клітин.

Розрізняють два типи росту: обмежений и необмежений. Необмежене зростання триває протягом усього онтогенезу, аж до смерті. Таким зростанням володіють, зокрема, риби. Багато інших хребетні характеризуються обмеженим ростом, тобто досить швидко виходять на плато своєї біомаси. Узагальнена крива залежності росту організму від часу при обмеженому зростанні має s-подібну форму (рис. 8.18).

Мал. 8.18. Узагальнена крива залежності росту організму від часу

До початку розвитку організм має деякі вихідні розміри, які протягом короткого часу практично не змінюються. Потім починається повільне, а потім і швидке зростання маси. Деякий час швидкість росту може залишатися відносно постійною і нахил кривої не змінюється. Але незабаром відбувається уповільнення зростання, а потім збільшення розмірів організму припиняється. Після досягнення цієї стадії встановлюється рівновага між витрачанням матеріалу і синтезом нових матеріалів, що забезпечують збільшення маси.

Мал. 8.19. Зміни швидкості росту в залежності від стадії розвитку людського організму.

А - У плода і в перші два роки після народження, Б - На початку постнатального періоду

Найважливішою характеристикою зростання є його диференціального. Це означає, що швидкість росту неоднакова, по-перше, в різних ділянках організму і, у- друге, на різних стадіях розвитку. Очевидно, що диференційний зростання має великий вплив на морфогенез.

Не менш важливою особливістю є така властивість зростання, як еквіфінальних. Це означає, що, незважаючи на виникаючі чинники, особина прагне досягти типового видового розміру. Як диференціальних, так і еквіфінальних зростання вказують на прояв цілісності організму, що розвивається.

Швидкість загального зростання людського організму залежить від стадії розвитку (рис. 8.19). Максимальна швидкість росту характерна для перших чотирьох місяців внутрішньоутробного розвитку. Це пояснюється тим, що клітини в цей час продовжують ділитися. У міру зростання плоду число мітозів у всіх тканинах зменшується, і прийнято вважати, що після шести місяців внутрішньоутробного розвитку майже не відбувається утворення нових м'язових і нервових клітин, якщо не брати до уваги клітин нейроглії.

Мал. 8.20. Криві зростання окремих органів і тканин

в порівнянні з кривою узагальненого зростання (пояснення див. у тексті)

Подальший розвиток м'язових клітин полягає в тому, що клітини стають більше, змінюється їх склад, зникає міжклітинний речовина. Цей же механізм діє в деяких тканинах і в постнатальному рості. Швидкість росту організму в постнатальному онтогенезі поступово знижується до чотирирічного віку, потім деякий час залишається постійною, а в певному віці знову робить стрибок, званий пубертатний стрибком зростання. Це пов'язано з періодом статевого дозрівання.

Різниця в швидкості росту органів і тканин показано на рис. 8.20. Криві зростання більшості скелетних і м'язових органів повторюють хід кривої загального зростання. Те ж стосується зміни розмірів і окремих органів: печінки, селезінки, нирок. Однак криві зростання цілого ряду інших тканин і органів істотно відрізняються. На рис. 8.20 наведені загальна крива зростання тіла і здебільшого інших органів (III), зростання зовнішніх і внутрішніх органів розмноження (IV), зростання мозку, а також черепа, очей і вух (II), зростання лімфатичної тканини мигдалин, червоподібного відростка, кишечника і селезінки (I).

Значення різних швидкостей росту органів і тканин для морфогенезу добре видно з рис. 8.21. Очевидно, що в плодовому та постнатальному періодах швидкість росту голови зменшується в порівнянні зі швидкістю зростання ніг.

Мал. 8.21. Пропорції тіла людини в ембріогенезі і після народження

Мал. 8.22. Форми проліфераціонного зростання.

А - мультиплікативний; Б - аккреційний (пояснення див. у тексті)

Пубертатний стрибок росту характеризує тільки людини і мавп. Це дозволяє оцінювати його як етап в еволюції приматів. Він корелює з такою особливістю онтогенезу, як збільшення відрізка часу між закінченням вигодовування і статевим дозріванням. У більшості ссавців цей інтервал малий і відсутня пубертатний стрибок росту.

Як вже говорилося вище, зростання здійснюється за рахунок таких клітинних процесів, як збільшення розмірів клітин і збільшення їх кількості. Виділяють кілька типів росту клітин.

Ауксентічний - зростання, що йде шляхом збільшення розмірів клітин. Це рідкісний тип зростання, що спостерігається у тварин з постійною кількістю клітин, таких, як коловертки, круглі черв'яки, личинки комах. Зростання окремих клітин нерідко пов'язаний з поліплоїдизація ядер.

Проліфераціонний - зростання, що протікає шляхом розмноження клітин. Він відомий в двох формах: мультиплікативний и аккреційний.

мультиплікативний зростання характеризується тим, що обидві клітини, що виникли від ділення родоначальної клітини, знову вступають в розподіл (рис. 8.22, А). Число клітин зростає в геометричній прогресії: якщо n - номер поділу, то Nn = 2n. Мультиплікативний зростання дуже ефективний і тому в чистому вигляді майже не зустрічається або дуже швидко закінчується (наприклад, в ембріональному періоді).

аккреційний зростання полягає в тому, що після кожного наступного поділу лише одна з клітин знову ділиться, тоді як інша припиняє поділ (заштрихована, рис. 8.22, Б). При цьому число клітин зростає лінійно. якщо п - номер поділу, то Nn = 2n. Цей тип росту пов'язаний з поділом органу на камбіального і диференційовану зони. Клітини переходять з першої зони в другу, зберігаючи постійні співвідношення між розмірами зон. Таке зростання характерний для органів, де відбувається оновлення клітинного складу.

Просторова організація зростання складна і закономірна. Саме з нею значною мірою пов'язана видова специфічність форми. Це проявляється у вигляді аллометріческого зростання. Його біологічний сенс полягає в тому, що організму в ході росту треба зберегти НЕ геометричне, а фізична подібність, тобто що не перевищують певний відносин між масою тіла і розмірами опорних і рухових органів. Так як з ростом тіла маса зростає в третього ступеня, а перетину кісток в другому ступені, то для того, щоб організм не був розчавлений власною вагою, кістки повинні рости в товщину непропорційно швидко.

Регуляція росту складна й різноманітна. Велике значення мають генетична конституція і фактори зовнішнього середовища. Майже у кожного виду є генетичні лінії, які характеризуються граничними розмірами особин, такими, як карликові або, навпаки, гігантські форми. Генетична інформація міститься в певних генах, що детермінують довжину тіла, а також в інших генах, взаємодіючих між собою. Реалізація всієї інформації в значній мірі обумовлена ??за допомогою дії гормонів. Найбільш важливим з гормонів є соматотропін, що виділяється гіпофізом з моменту народження до підліткового періоду. Гормон щитовидної залози - тироксин - грає дуже велику роль протягом усього періоду росту. З підліткового віку зростання контролюється гормонами наднирників і гонад. З факторів середовища найбільше значення мають харчування, час року, психологічні впливу.

Цікавою є залежність здатності до зростання від вікової стадії організму. Тканини, взяті на різних стадіях розвитку і культивовані в живильному середовищі, характеризуються різною швидкістю росту. Чим старше зародок, тим повільніше ростуть його тканини в культурі. Тканини, взяті від дорослого організму, ростуть дуже повільно.



Попередня   124   125   126   127   128   129   130   131   132   133   134   135   136   137   138   139   Наступна

розподіл клітин | міграція клітин | Сортування клітин | загибель клітин | Диференціація клітин | Схема 8.1. Диференціація мезодерми | схема 8.3 | ембріональна індукція | Генетичний контроль розвитку | детермінація |

© um.co.ua - учбові матеріали та реферати