загрузка...
загрузка...
На головну

Роль РНК в реалізації спадкової інформації

  1. II Архів інформації
  2. IV. Основні напрямки реалізації Національної стратегії протидії корупції
  3. Quot; Стаття 7. Зобов'язання щодо інформації про управління правами
  4. V. Механізм реалізації Національної стратегії протидії корупції
  5. XYZ-аналіз інтенсивності реалізації товарів
  6. Автоматизована обробка інформації
  7. Агентства інформації і телебачення

Спадкова інформація, записана за допомогою генетичного коду, зберігається в молекулах ДНК і розмножується для того, щоб забезпечити новоутворені клітини необхідними «інструкціями» для їх нормального розвитку та функціонування. Разом з тим безпосередньої участі в життєзабезпеченні клітин ДНК не приймає. Роль посередника, функцією якого є переклад спадкової інформації, що зберігається в ДНК, в робочу форму, грають РНК - РНК.

На відміну від молекул ДНК РНК представлені однією полинуклеотидной ланцюгом, яка складається з чотирьох різновидів нуклеотидів, що містять цукор, рибозу, фосфат і одне з чотирьох азотистих основ - аденін, гуанін, урацил або цитозин. РНК синтезується на молекулах ДНК за допомогою ферментів РНК-полімерази з дотриманням принципу комплементарності і антипаралельності, причому аденіну ДНК в РНК комплементарний урацил. Все різноманіття РНК, що діють в клітці, можна розділити на три основних види: мРНК, тРНК, рРНК.

Матрична, або інформаційна, РНК (мРНК, або іРНК). Транскрипція. Для того щоб синтезувати білки із заданими властивостями, до місця їх побудови надходить «інструкція» щодо порядку включення амінокислот в пептидний ланцюг. Ця інструкція укладена в нуклеотидноїпослідовності матричних, або інформаційних РНК (МРНК, іРНК), синтезованих на відповідних ділянках ДНК. Процес синтезу мРНК називають транскрипцією.

Синтез мРНК починається з виявлення РНК-полімераза особливого ділянки в молекулі ДНК, який вказує місце початку транскрипції - промотора. Після приєднання до промотор РНК-полімераза розкручує прилегла виток спіралі ДНК. Дві ланцюга ДНК в цьому місці розходяться, і на одній з них фермент здійснює синтез мРНК. Збірка рибонуклеотидов в ланцюг відбувається з дотриманням їх комплементарності нуклеотидів ДНК, а також антипараллельно по відношенню до матричної ланцюга ДНК. У зв'язку з тим, що РНК-полімераза здатна збирати полинуклеотид лише від 5'-кінця до 3'-кінця, матрицею для транскрипції може служити тільки одна з двох ланцюгів ДНК, а саме та, яка звернена до ферменту своїм 3'-кінцем ( 3 '> 5'). Такуюцепь називають кодогенной (Рис. 3.24). Антипаралельність з'єднання двох полінуклеотидних ланцюгів в молекулі ДНК дозволяє РНК-полімерази правильно вибрати матрицю для синтезу мРНК.

Просуваючись уздовж кодогенной ланцюга ДНК, РНК-полімераза здійснює поступове точне переписування інформації до тих пір, поки вона не зустрічає специфічну нуклеотидну послідовність - термінатор транскрипції. У цій ділянці РНК-полімеразаотделяется як від матриці ДНК, так і від вновьсінтезірованной мРНК (рис. 3.25). Фрагмент молекули ДНК, що включає промотор, транскрібіруемих послідовність і термінатор, утворює одиницю транскрипції - транскріптон.

У процесі синтезу, у міру просування РНК-полімерази уздовж молекули ДНК, пройдені нею одноцепочечниє ділянки ДНК знову об'єднуються в подвійну спіраль. Утворена в ході транскрипції мРНК містить точну копію інформації, записаної в відповідній ділянці ДНК. Трійки поруч стоять нуклеотидів мРНК, шифрувальні амінокислоти, називають кодонами. Послідовність кодонів мРНК шифрує послідовність амінокислот у пептидного ланцюга. Кодонам мРНК відповідають певні амінокислоти (табл. 3.1).

Таблиця 3.1. Генетичний код мРНК (підкреслені кодони-термінатори)

Второйнуклеотід

  У Ц А Г  
 П Е Р В И Й Н У К Л Е О Т І Д  У  УУУ УУЦУУФ УУГ фен лей  УЦУ УЦЦУЦА УЦГ   сер  УАУ УАЦУАА УАГ тир  УГУ УГЦУГА УГГ цис Три  У Ц А Г  Т Р Е Т І Й Н У К Л Е О Т І Д
 Ц  ЦУУЦУЦ ЦУАЦУГ   лей  ЦЦУЦЦЦЦЦАЦЦГ   про  ЦАУЦАЦ ЦААЦАГ   Гіс Глн  ЦГУЦГЦЦГАЦГГ   арг  У Ц А Г
 А  АУУАУЦАУААУГ   Ілі   мет  АЦУАЦЦАЦААЦГ  Тре    ААУААЦАААААГ   АСН   Ліз  АГУАГЦАГААГГ   сер   арг  У Ц А Г
 Г  ГУУГУЦ ГУАГУГ   Вал  ГЦУГЦЦ ГЦАГЦГ   Ала  ГАУГАЦ ГААГАГ  Леягли  ГГУГГЦ ГГАГГГ   гли  У Ц А Г

Мал. 3.24. Схема синтезу мРНК

Матрицею для транскрипції мРНК служить кодогенная цепьДНК, звернена до ферменту своїм 3'-кінцем

Мал. 3.25. Роль РНК-полімерази в транскрипції:

I - Виявлення промоторной області в молекулі ДНК і розкручування спіралі ДНК; II - Ініціація синтезу ланцюга РНК шляхом скріплення двох перших рібонуклеозідгріфосфатов; III - нарощування ланцюга РНК в напрямку 5 '> 3' шляхом приєднання рібонуклеозідгріфосфатов; IV - вивільнення 5'-кінця синтезується РНК і відновлення подвійної спіралі ДНК; V - закінчення синтезу РНК в області термінатора, відділення полімерази від завершеною ланцюга РНК

Транспортна РНК (тРНК). Трансляція. Важлива роль в процесі використання спадкової інформації кліткою належить транспортної РНК (ТРНК). Доставляючи необхідні амінокислоти до місця збірки пептидних ланцюгів, тРНК виконує функцію трансляційного посередника.

Молекули тРНК являють собою полінуклеотидні ланцюга, синтезовані на певних послідовностях ДНК. Вони складаються з порівняно невеликої кількості нуклеотидів -75-95. В результаті комплементарного з'єднання підстав, які знаходяться в різних ділянках полінуклеотидних ланцюга тРНК, вона набуває структуру, що нагадує за формою лист конюшини (рис. 3.26).

Мал. 3.26. Будова типовою молекули тРНК

У ній виділяють чотири головні частини, що виконують різні функції. акцепторні «Стебло» утворюється двома комплементарно з'єднаними кінцевими частинами тРНК. Він складається з семи пар основ. 3'-кінець цього стебла трохи довший і формує одноланцюговий ділянку, який закінчується послідовністю ЦЦА з вільною ОН-групою. До цього кінця приєднується транспортується амінокислота. Решта три гілки є комплементарно спарені послідовності нуклеотидів, які закінчуються неспареними ділянками, що утворюють петлі. Середня з цих гілок - антикодоновая - складається з п'яти пар нуклеотидів і містить в центрі своєї петлі антикодон. Антикодон - це три нуклеотиду, комплементарні кодону мРНК, який шифрує амінокислоту, що транспортується даної тРНК до місця синтезу пептиду.

Між акцепторной і антикодоновой гілками розташовуються дві бічні гілки. У своїх петлях вони містять модифіковані підстави -дігідроурідін (D-петля) і триплет T?C, де \ У - псевдоуріаін (Т ^ С-петля). Між аітікодоновой і Т ^ С-гілками міститься додаткова петля, що включає від 3-5 до 13-21 нуклеотидів.

В цілому різні види тРНК характеризуються определенньм постійністю нуклеотидноїпослідовності, яка найчастіше складається з 76 нуклеотидів. Варіювання їх числа пов'язано головним чином зі зміною кількості нуклеотидів у додатковій петлі. Комплементарні ділянки, що підтримують структуру тРНК, як правило, консервативні. Первинна структура тРНК, що визначається послідовністю нуклеотидів, формує вторинну структуру тРНК, що має форму листа конюшини. У свою чергу, вторинна структура обумовлює тривимірну третинну структуру, для якої характерним є утворення двох перпендикулярно розташованих подвійних спіралей (рис. 3.27). Одна з них утворена акцепторной і Т?С-гілками, інша -антікодоновой і D-гілками.

На кінці однієї з подвійних спіралей розташовується транспортується амінокислота, на кінці іншої - антикодон. Ці ділянки виявляються максимально віддаленими одна від одної. Стабільність третинної структури тРНК підтримується завдяки виникненню додаткових водневих зв'язків між основами полінуклеотидних ланцюга, що знаходяться в різних її ділянках, але просторово зближених в третинної структурі.

Різні види тРНК мають схожу третинну структуру, хоча і з деякими варіаціями.

Мал. 3.27. Просторова організація тРНК:

I -вторинна структура тРНК у вигляді «конюшини», яка визначається її первинною структурою (послідовністю нуклеотидів у ланцюгу);

II - двовимірна проекція третинної структури тРНК;

III - Схема укладкімолекули тРНК в просторі

Однією з особливостей тРНК є наявність в ній незвичайних підстав, що виникають внаслідок хімічної модифікації вже після включення нормального підстави в полінуклеотидних ланцюг. Ці змінені підстави обумовлюють велику структурний різноманіття тРНК при загальному плані їх будови. Найбільший інтерес представляють модифікації підстав, які формують антикодон, які впливають на специфічність його взаємодії з кодоном. Наприклад, нетипове підставу інозин, іноді стоїть в 1-му положенні антикодону тРНК, здатний комплементарно з'єднуватися з трьома різними третіми підставами кодону мРНК - У, Ц і А (рис. 3.28). Так як однієї з особливостей генетичного коду є його вирожденність (див. Розд. 3.4.1.2), багато амінокислоти шифруються кількома кодонами, які, як правило, відрізняються своїм третім підставою. Завдяки відсутності адресності зв'язування модифікованого підстави антикодону одна тРНК дізнається кілька кодонів-синонімів.

Мал. 3.28. З'єднання инозина водневими зв'язками з трьома різними азотистими підставами Водневі зв'язку позначені точками

Встановлено також існування декількох видів тРНК, здатних з'єднуватися з одним і тим же кодоном. В результаті в цитоплазмі клітин зустрічається не 61 (за кількістю кодонів), а близько 40 різних молекул тРНК. Цієї кількості достатньо, щоб транспортувати 20 різних амінокислот до місця збірки білка.

Поряд з функцією точного впізнавання певного кодону в мРНК молекула тРНК здійснює доставку до місця синтезу пептидного ланцюга строго певної амінокислоти, зашифрованої за допомогою даного кодону. Специфічне з'єднання тРНК зі «своєї» амінокислотою протікає в два етапи і призводить до утворення сполуки, званого аміноацил-тРНК (Рис. 3.29).

Мал. 3.29. Приєднання амінокислоти до відповідної тРНК:

I - 1-й етап, взаємодія амінокислоти і АТФ з виділенням пірофосфату;

II - 2-й етап, приєднання аденіліровашюй амінокислоти до 3'-кінця РНК

На першому етапі амінокислота активується, взаємодіючи своєї карбоксильною групою з АТФ. В результаті утворюється адепілірованная амінокислота.

На другому етапі ця сполука взаємодіє з ОН-групою, що знаходиться на 3'-кінці відповідної тРНК, і амінокислота приєднується до нього своєю карбоксильною групою, вивільняючи при цьому АМФ. Таким чином, цей процес протікає з витратою енергії, одержуваної при гідролізі АТФ до АМФ.

Специфічність з'єднання амінокислоти і тРНК, що несе відповідний антикодон, досягається завдяки властивостям ферменту аміноацил-тРНК-синтетази. У цитоплазмі існує цілий набір таких ферментів, які здатні до просторового пізнанню, з одного боку, своєю амінокислоти, а з іншого - відповідного їй антикодону тРНК (рис. 3.30).

Спадкова інформація, «записана» в молекулах ДНК і «переписана» на мРНК, розшифровується в ході трансляції завдяки двом процесам специфічного впізнавання молекулярних поверхонь. Спочатку фермент аміноацил-тРНК-синтетаза забезпечує з'єднання тРНК з транспортується нею амінокислотою. Потім аміноацил-тРНК комплементарно злучається з мРНК завдяки взаємодії антикодону з кодоном. За допомогою системи тРНК мова нуклеотидної ланцюга мРНК. транслюється в мову амінокислотної послідовності пептиду (рис. 3.30).

Рибосомная РНК (рРНК). Рибосомні цикл синтезу білка. Процес взаємодії мРНК і тРНК, що забезпечує трансляцію інформації з мови нуклеотидів на мову амінокислот, здійснюється на рибосомах. Останні являють собою складні комплекси рРНК і різноманітних білків, в яких перші утворюють каркас. Хвороби є не тільки структурним компонентом рибосом, а й забезпечують зв'язування їх з певною нуклеотидної послідовністю мРНК. Цим встановлюються початок і рамка зчитування при утворенні пептидного ланцюга. Крім того, вони забезпечують взаємодію рибосоми і тРНК. Численні білки, що входять до складу рибосом поряд з рРНК, виконують як структурну, так і ферментативну роль.

Мал. 3.30. Схема трансляції генетичного коду:

I - Приєднання амінокислоти (триптофану) до відповідної тРНК за допомогою ферменту аміноацил-тРНК-синтетази; II - Приєднання тРНК, що несе свою амінокислоту, до мРНК завдяки зв'язуванню її антикодону з кодоном мРНК

Рибосоми про- і еукаріот дуже подібні за структурою і функціями. Вони складаються з двох субчастиц: великої і малої. У еукаріот мала субчастіца утворена однією молекулою рРНК і 33 молекулами різних білків. Велика субчастіца об'єднує три молекули рРНК і близько 40 білків. Прокаріотичні рибосоми і рибосоми мітохондрій і пластид містять менше компонентів.

У рибосомах є дві борозенки. Одна з них утримує зростаючу поліпептидний ланцюг, інша - мРНК. Крім того, в рибосомах виділяють дві ділянки, що зв'язують тРНК. У аміноацільном, А-ділянці розміщується аміноацил-тРНК, що несе певну амінокислоту. У пептідільний, П-ділянці розташовується зазвичай тРНК, яка навантажена ланцюжком амінокислот, сполучених пептидними зв'язками. Освіта А- і П-ділянок забезпечується обома субчастиц рибосоми.

У кожен момент рибосома екранує сегмент мРНК протяжністю близько 30 нуклеотидів. При цьому забезпечується взаємодія тільки двох тРНК з двома розташованими поруч кодонами мРНК (рис. 3.31).

Трансляція інформації на «мову» амінокислот виражається в поступовому нарощуванні пептидного ланцюга відповідно до інструкції, укладеної в мРНК. Цей процес протікає на рибосомах, які забезпечують послідовність розшифровки інформації за допомогою тРНК. Під час трансляції можна виділити три фази: ініціацію, елонгації і терминацию синтезу пептидного ланцюга.

Мал. 3.31. Ділянки зв'язування молекул тРНК і рибосоми:

I - Ненавантажена рибосома, II - Навантажена рибосома; ак - амінокислота

Фаза ініціації, або початок синтезу пептиду, полягає в об'єднанні двох знаходяться до цього порізно в цитоплазмі субчастиц рибосоми на певній ділянці мРНК і приєднання до неї першої аміноацил-тРНК. Цим задається також рамка зчитування інформації, що містяться в мРНК (рис. 3.32).

У молекулі будь-мРНК поблизу її 5'-кінця є ділянка, комплементарний рРНК малої субодиниці рибосоми і специфічно впізнаваний нею. Поруч з ним розташовується ініціює стартовий кодон АУТ, шифрує амінокислоту метіонін. Мала субчастіца рибосоми з'єднується з мРНК таким чином, що стартовий кодон АУТ розташовується в області, що відповідає П-ділянці. При цьому тільки ініціює тРНК, що несе метіонін, здатна зайняти місце в недобудованому П-ділянці малої субчастіци і комплементарно з'єднатися зі стартовим кодоном. Після описаного події відбувається об'єднання великої і малої субчастиц рибосоми з утворенням її пептідільний і аміноацільного ділянок (рис. 3.32).

Мал. 3.32. Ініціація білкового синтезу:

I - З'єднання малої субчаспщи рибосоми з мРНК, приєднання до стартового кодону несучої метіонін тРНК, яка розташовується в недобудованому П-ділянці; II - З'єднання великої і малої субчастиц рибосоми з утворенням П- і А-ділянок; наступний етап пов'язаний з розміщенням в А-ділянці аміноацил-тРНК, відповідної расположенномув ньому кодону мРНК,-початок елонгації; ак - амінокислота

До кінця фази ініціації П-ділянка зайнята аміноацил-тРНК, пов'язаної з метіоніном, тоді як в А-ділянці рибосоми розташовується наступний за стартовим кодон.

Описані процеси ініціації трансляції катализируются особливими білками - Факторами ініціації, які рухомо пов'язані з малої субчастиц рибосоми. По завершенні фази ініціації і освіти комплексу рибосома - мРНК - ініціює аміноацил-тРНК ці фактори відокремлюються від рибосоми.

Фаза елонгації, або подовження пептиду, включає в себе всі реакції від моменту утворення першої пептидного зв'язку до приєднання останньої амінокислоти. Вона являє собою циклічно повторюються події, при яких відбувається специфічне впізнавання аміноацил-тРНК чергового кодону, що знаходиться в А-ділянці, комплементарна взаємодія між антикодоном і кодоном.

Завдяки особливостям тривимірної організації тРНК. (Див. Розд. 3.4.3.1) при з'єднанні її антикодону з кодоном мРНК. транспортується нею амінокислота розташовується в А-ділянці, поблизу від раніше включеної амінокислоти, що знаходиться в П-ділянці. Між двома амінокислотами утворюється пептидний зв'язок, каталізуемая особливими білками, що входять до складу рибосоми. В результаті попередня амінокислота втрачає зв'язок зі своєю тРНК і приєднується до аміноацил-тРНК, розташованої в А-ділянці. Що знаходиться в цей момент в П-ділянці тРНК вивільняється і йде в цитоплазму (рис. 3.33).

Переміщення тРНК, навантаженої пептидного ланцюжком, з А-ділянки в П-ділянку супроводжується просуванням рибосоми по мРНК на крок, що відповідає одному кодону. Тепер наступний кодон приходить в контакт з А-ділянкою, де він буде специфічно «пізнаний» відповідної аміноацил-тРНК, яка розмістить тут свою амінокислоту. Така послідовність подій повторюється до тих пір, поки в А-ділянка рибосоми вступить кодон-термінатор, для якого не існує відповідної тРНК.

 Мал. 3.33. Фаза елонгації в синтезі білка: 1-й етап-аміноацил-тРНК приєднується до кодону, розташованому в А-ділянці; 2-й етап - між амінокислотами, розташованими в А- і П-ділянках, утворюється пептид зв'язок: тРНК, розташована в П -участке, звільняється від своєї амінокислоти і залишає рибосому; 3-й етап -рібосома переміщається по мРНК на один кодон так, що тРНК, навантажена пептидного ланцюжком, переходить з А-ділянки в П-ділянку; вільний А-ділянка може бути зайнятий відповідної аміноацил-тРНК  Мал. 3.34. Терминация синтезу пептидного ланцюга: 1-й етап - приєднання фактора звільнення до стоп-кодону; 2-й етап - термінація, вивільнення завершеного пептиду; 3-й етап -діссоціація рибосоми на дві субчастіци

Збірка пептидного ланцюга здійснюється з досить великою швидкістю, яка залежить від температури. У бактерій при 37 ° С вона виражається в додаванні до подіпептіду від 12 до 17 амінокислот в 1 с. У клітині ця швидкість нижча і виражається в додаванні двох амінокислот в 1 с.

Фаза термінації, або завершення синтезу поліпептиду, пов'язана з впізнавання специфічним рибосомні білком одного з терминирующего кодонів (УАА, УАГ або У ГА), коли той входить в зону А-ділянки рибосоми. При цьому до останньої амінокислоті в пептидного ланцюга приєднується вода, і її карбоксильний кінець відокремлюється від тРНК. В результаті завершена пептидная ланцюг втрачає зв'язок з рибосомою, яка розпадається на дві субчастіци (рис. 3.34).

 

 



Попередня   29   30   31   32   33   34   35   36   37   38   39   40   41   42   43   44   Наступна

ІСТОРІЯ ФОРМУВАННЯ вистав ПРО ОРГАНІЗАЦІЮ матеріальний субстрат спадковості І МІНЛИВІСТЬ | ЗАГАЛЬНІ ВЛАСТИВОСТІ ГЕНЕТИЧНОГО МАТЕРІАЛУ І РІВНІ ОРГАНІЗАЦІЇ ГЕНЕТИЧНОГО АПАРАТУ | ГЕННИЙ РІВЕНЬ ОРГАНІЗАЦІЇ ГЕНЕТИЧНОГО АПАРАТУ | Хімічна організація гена | Структура ДНК. Модель Дж. Уотсона і Ф. Кріка | Спосіб запису генетичної інформації в молекулі ДНК. Біологічний код і його властивості | Самовідтворення спадкового матеріалу. реплікація ДНК | Механізми збереження нуклеогідной послідовності ДНК. Хімічна стабільність. Реплікація. репарація | генні мутації | Генетичного матеріалу. Мутон. Рекон. |

загрузка...
© um.co.ua - учбові матеріали та реферати