загрузка...
загрузка...
На головну

ембріональний розвиток

  1. I. 3.1. Розвиток психіки в філогенезі
  2. I.3.1) Розвиток римського права в епоху Стародавнього Риму.
  3. II. 6.4. Основні види діяльності та їх розвиток у людини
  4. II. 7.5. Розвиток уваги у дітей і шляхи його формування
  5. II. 8.4. Розвиток мови в процесі навчання
  6. II. РОЗВИТОК ВИРАЗНОСТІ ТІЛА
  7. II. РОЗВИТОК ВИРАЗНОСТІ ТІЛА
 дроблення

Після запліднення зигота починає ділитися. дробленням називають ряд послідовних мітотичних поділів зиготи, в результаті яких величезний обсяг цитоплазми яйця розділяється на численні, що містять ядра клітини меншого розміру (рис. 312). В результаті дроблення утворюються клітини, які називають бластомерами. Важливою відмінною рисою дроблення від звичайного поділу є те, що новоутворені бластомери не збільшуються в розмірах. Це здійснюється шляхом випадання интерфазного періоду зростання між поділами. При цьому синтетичний період інтерфази починається в телофазе попереднього митотического циклу. Таким чином, кількість бластомерів поступово збільшується, а їх загальний обсяг практично не змінюється. Цитоплазма клітин при дробленні ділиться шляхом виникнення впячіваній оболонки клітини (борозни дроблення).

Однак дроблення не може відбуватися нескінченно. Так як кожний розподіл дроблення супроводжується зменшенням розміру клітини, поступово відбувається підвищення величини ядерно-цитоплазматичного співвідношення, зниженого в період зростання ооцита. Настає момент, коли це відношення досягає значення, типового для соматичних клітин даного виду.

Біологічне значення процесу дроблення зводиться до наступного:

© завдяки повторюваним циклам репродукції, відбувається розмноження генотипу зиготи;

© відбувається накопичення клітинної маси для подальших перетворень, тобто зародок з одноклітинного перетворюється на багатоклітинний.

Розподіл бластомеров буває синхронним и несинхронним. У більшості видів воно несинхронно з самого початку розвитку, у інших стає таким вже після перших поділів.

Характер дроблення визначається, перш за все, будовою яйцеклітини, головним чином, кількістю жовтка і особливостями його розподілу в цитоплазмі. У зв'язку з цим за способом дроблення виділяють два основних типи яєць (рис. 313):

© повністю дробящиеся;

© дробящиеся частково.

 Повний дроблення

повним дроблення називається тоді, коли цитоплазма яйцеклітини повністю розділяється на бластомери. Воно може бути:

© рівномірним, При якому всі утворилися бластомери мають однакові розміри і форму; воно характерно для алецітальних і ізолецітальних яйцеклітин;

© нерівномірним, При якому утворюються нерівні за розмірами бластомери; властиво телолецитальние яйцеклеткам з помірним вмістом жовтка; дрібні бластомери виникають у анімального полюса, великі - в області вегетативного полюса зародка.

 часткове дроблення

часткове дроблення - Тип дроблення, при якому цитоплазма яйцеклітини в повному обсязі розділяється на бластомери. Одним з видів часткового дроблення є дискоїдальне, При якому дроблення піддається тільки позбавлений жовтка ділянку цитоплазми у анімального полюса, де знаходиться ядро. Ділянка цитоплазми, що піддався дробленню, називається зародковим диском. Цей тип дроблення характерний для різко телолецитальние яєць з великою кількістю жовтка (рептилії, птахи, риби);

 Освіта бластули

Дроблення у представників різних груп тварин має свої особливості, проте завершується воно освітою близькою за будовою структури - бластули.

бластула - Це одношаровий зародок. Вона складається з шару клітин - бластодерми, Що обмежує порожнину - бластоцель, або первинну порожниною тіла. Бластула формується починаючи з ранніх етапів дроблення, завдяки розбіжності бластомеров. Виникає при цьому порожнина заповнюється рідиною.

 типи бластул

Будова бластули багато в чому залежить від типу дроблення (рис. 314).

© целобластула (Типова бластула). Утворюється при рівномірному розподілі. Має вигляд одношарового бульбашки з великим бластоцелем (у ланцетника).

© Амфибластула. При дробленні телолецитальние яєць бластодерма побудована з бластомерів різного розміру: мікромеров на анімальному і макромеров на вегетативному полюсах. Бластоцель при цьому зміщується в бік анімального полюса (у земноводних).

© дискобластула. Утворюється при дискоїдальне дробленні. Порожнина бластули має вигляд вузької щілини, що знаходиться під зародковим диском (у птахів).

© бластоциста. Являє собою одношаровий бульбашка, заповнений рідиною, в якому розрізняють ембріобласт (З неї розвивається зародок) і трофобласт, Що забезпечує живлення зародка (у ссавців).

 гаструляция

Після того як сформувалася бластула, починається новий етап ембріогенезу - гаструляция (Утворення зародкових листків). Для гаструляціі характерні інтенсивні переміщення окремих клітин і клітинних мас. Розподіл клітин при гаструляції відсутня або виражена дуже слабо. В результаті гаструляції утворюється двошаровий, а потім тришаровий зародок (у більшості тварин) - гаструла (Рис. 315). Спочатку утворюються зовнішній (ектодерма) І внутрішній (ентодерми). Пізніше між екто- і ентодермойзакладивается третій зародковий листок - мезодерма.

Зародкові листки - це окремі пласти клітин, що займають певне положення в зародку і дають початок відповідним органам і системам органів. Зародкові листки виникають не тільки в результаті переміщення клітинних мас, а й в результаті диференціації схожих між собою порівняно однорідних клітин бластули. В процесі гаструляції зародкові листки займають положення, відпо  вующее планом будови дорослого організму. диференціація - Це процес появи і наростання морфологічних і функціональних відмінностей між окремими клітинами і частинами зародка.

 способи гаструляції

Залежно від типу бластули і від особливостей переміщення клітин, розрізняють наступні основні способи утворення двошарового зародка, або способи гаструляції (рис. 316):

© інвагінація. При даному способі один з ділянок бластодерми починає впячиваются всередину бластоцель (у ланцетника). При цьому бластоцель практично повністю витісняється. Утворюється двошаровий мішок, зовнішня стінка якого є первинною ектодермою, а внутрішня - первинної ентодермою, що вистилає порожнину первинної

кишки, або гастроцель. Отвір, за допомогою якого порожнина сполучається з навколишнім середовищем, називається бластопором, або первинним ротом. У представників різних груп тварин доля бластопора різна. У первичноротих тварин він перетворюється в ротовий отвір. У вторичноротих бластопор заростає, і на його місці нерідко виникає анальний отвір, а ротовий отвір проривається на протилежному полюсі (передньому кінці тіла).

© імміграція - виселення частини клітин бластодерми в порожнину бластоцель (у вищих хребетних). З них утворюється ентодерми.

© деламінація зустрічається у тварин, що мають бластул без бластоцель (у птахів). При такому способі гаструляціі клітинні переміщення мінімальні або зовсім відсутні, так як відбувається розшарування - зовнішні клітини бластули перетворюються в ектодерму, а внутрішні формують ентодерму.

© епіболія відбувається, коли більш дрібні бластомери анімального полюса дробляться швидше і обростають більші бластоміри вегетативного полюса, утворюючи ектодерму (у земноводних). Клітини вегетативного полюса дають початок внутрішньому зародкового листка - ентодермі.

Описані способи гаструляції рідко зустрічаються в чистому вигляді і зазвичай спостерігаються їх поєднання (інвагінація з епіболія у амфібій або деляминации з імміграцією у голкошкірих).

 Освіта мезодерми

Найчастіше клітинний матеріал мезодерми входить до складу ентодерми. Він впячивается в бластоцель у вигляді карманообразние виростів, які потім отшнуровиваются.

При утворенні мезодерми відбувається утворення вторинної порожнини тіла, або целома.

 Первинний органогенез

Процес формування органів в ембріональному розвитку називають органогенезу. У побудові будь-якого органу беруть участь кілька тканин. Тому стадія органогенезу є і стадією гистогенеза.

У органогенезу можна виділити дві фази:

© нейруляція - Утворення комплексу осьових органів (нервова трубка, хорда, кишкова трубка і мезодерма сомітов), в який втягується майже весь зародок;

© побудова інших органів, придбання різними ділянками тіла типовою для них форми і рис внутрішньої організації, встановлення певних пропорцій (просторово обмежені процеси).

За теорією зародкових листків Карла Бера, виникнення органів обумовлено перетворенням того чи іншого зародкового листка - екто-, мезо- або ентодерми. Деякі органи можуть мати змішане походження, тобто вони утворені за участю відразу кілька зародкових листків. Наприклад, мускулатура травного тракту є похідним мезодерми, а його внутрішня вистилання - похідне ентодерми. Однак, кілька спрощуючи, походження основних органів і їх систем все-таки можна пов'язати з певними зародковими листками.

 Нейруляція

Зародок на стадії нейруляции називається нейрули (Рис. 317). Матеріал, що використовується на побудову нервової системи у хребетних тварин - нейроектодерми, Входить до складу спинний (дорсальній) частини ектодерми. Він розташовується над зачатком хорди. взаємодія етіхзачатков

є одним з найбільш важливих в усьому розвитку. Спочатку в області нейроектодерми відбувається сплощення клітинного пласта, що призводить до утворення нервової пластинки. Потім краю нервової пластинки потовщуються і піднімають, утворюючи нервові валики. У центрі пластинки за рахунок переміщення клітин по середньої лінії виникає нервовий жолобок, Що розділяє зародок на майбутні праву і ліву половини. Нервова пластинка починає складатися по середній лінії. Краї її стикаються, а потім сходяться. В результаті цих процесів виникає нервова трубка з порожниною - невроцель.

Змикання валиків відбувається спочатку в середній, а потім в задній частині нервового жолобка. В останню чергу це відбувається в головній частині, яка по ширині перевершує інші. Передній, розширений відділ надалі утворює головний мозок, інша частина нервової трубки - спинний. В результаті нервова пластинка перетворюється на нервову трубку, що лежить під ектодермою.

В ході нейруляции частина клітин нервової пластинки не входять до складу нервової трубки. вони утворюють гангліозна платівку, або нервовий гребінь, - Скупчення клітин уздовж нервової трубки. Пізніше ці клітини мігрують по всьому зародку, утворюючи клітини нервових вузлів, мозкової речовини надниркових залоз, пігментні клітини і т.п.

 Освіта систем органів

з матеріалу ектодерми, Крім нервової трубки, розвиваються епідерміс і його похідні (перо, волосся, нігті, кігті, шкірні залози і т.д.), компоненти органів зору, слуху, нюху, епітелій ротової порожнини, емаль зубів.

Мезодермальні і ентодермальні органи формуються не після утворення нервової трубки, а одночасно з нею. Практично одночасно з Нейруляція відбуваються процеси закладки мезодерми і хорди. Спочатку вздовж бічних стінок первинної кишки шляхом випинання ентодерми утворюються кишені, або складки. Ділянка ентодерми, розташований між цими складками, потовщується, прогинається, згортається і отшнуровивается від основної маси ентодерми. так з'являється хорда. Виниклі карманообразние випинання ентодерми отшнуровиваются від первинної кишки і перетворюються в ряд сегментарно-розташованих замкнутих мішків, які називаються також целомічні мішками. Їх стінки утворені мезодермой, а порожнину всередині є вторинну порожнину тіла (або цілому).

З мезодерми розвиваються всі види сполучної тканини, дерма, скелет, поперечно-смугаста і гладка мускулатура, кровоносна і лімфатична системи, статева система.

З матеріалу ентодерми розвивається епітелій кишечника і шлунка, клітини печінки, секретуючі клітини підшлункової, кишкових і шлункових залоз. Передній відділ ембріональної кишки утворює епітелій легенів і повітроносних шляхів, секретуючі відділи передньої і середньої частки гіпофіза, щитовидної і паращитовидної залоз.

 ембріональна індукція

Спостереження за заплідненої яйцеклітиною жаби дозволили простежити шлях розвитку клітин, що входять до складу тієї чи іншої ділянки зародка. Виявилося, що певні клітини, що займають відповідне місце в бластуле, дають початок строго певним зачаткам органів. Вдалося з'ясувати, які групи клітин дають початок нервової трубки, хорди, мезодермі, кожному епітелію і т.д. Дійсно, в організмі, що розвивається різні групи клітин дають початок певним органам і тканинам, а культивування клітин поза зародка (в пробірці) не приводить до формування типових тканинних структур, які повинні були б утворитися з клітин. Чим же викликається перетворення тих чи інших клітин зародка в конкретні тканини і органи?

У 1924 р були опубліковані результати дослідів Г. Шпемана і Г. Мангольд, присвячені з'ясуванню цього питання (рис. 318). На стадії ранньої гаструли зачаток ектодерми, який в нормальних умовах повинен був розвинутися в структури нервової системи, з зародка гребенчатого (непігментріованного) тритона  пересідав під ектодерму черевної сторони, що дає початок епідермісу шкіри, зародка звичайного (пігментованого) тритона. У підсумку на черевній стороні зародка-реципієнта виникала спочатку нервова трубка і інші компоненти комплексу осьових органів, а потім формувався додатковий зародок. Причому, спостереження показали, що тканини додаткового зародка формуються майже виключно з клітинного матеріалу реципієнта.

Ці дані доводять, що в ході ембріогенезу деякі частини зародка впливають на шляху розвитку сусідніх ділянок. Такий вплив одного зачатка на інший отримало назву ембріональної індукції. Наскільки важливу роль відіграє ембріональна індукція в розвитку, показує наступний досвід. Якщо на стадії ранньої гаструли повністю видалити

зачаток хорди, то нервова трубка зовсім не розвивається. Ектодерма на спинний стороні зародка, з якої в нормі формується нервова трубка, утворює шкірний епітелій.

При подальшому вивченні розвитку зародків виявилося, що зачаток хордомезодерми являє собою не тільки індуктор нервової трубки, а й сам для диференціювання потребує індукує вплив з боку зачатка нервової системи. Під час ембріонального розвитку має місце не одностороння індукція, а взаємодія частин зародка. Таким чином, ембріональну індукцію можна визначити як явище, при якому в процесі ембріогенезу один зачаток впливає на інший, визначаючи шлях його розвитку, і, крім того, сам піддається індукує впливу з боку першого зачатка.



Попередня   149   150   151   152   153   154   155   156   157   158   159   160   161   162   163   164   Наступна

Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) | Глава 36. Будова клітини | клітинні мембрани | Цитоплазма. органели | Загальна характеристика | Біосинтез білків, код ДНК, транскрипція | трансляція | Фотосинтез, хемосинтез | енергетичний обмін | безстатеве розмноження |

загрузка...
© um.co.ua - учбові матеріали та реферати