загрузка...
загрузка...
На головну

розподіл клітин

  1. I. КЛАСИЧНЕ ВИЗНАЧЕННЯ ІМОВІРНОСТІ.
  2. II. 6.1. Визначення поняття діяльності
  3. IV.2 Розподіл годин за темами та видами навчальної роботи.
  4. VI. Визначення понять.
  5. Z ВИЗНАЧЕННЯ СКЛАДУ управлінських СПОСОБНОСТЕЙ 527
  6. А. Визначення розрахункової вологості ґрунту робочого шару
  7. А. Приймальне відділення

В основі передачі спадкової інформації, розмноження, розвитку, регенерації лежить поділ клітин. Клітка як така існує лише в проміжку між поділами.

 Життєвий (клітинний цикл)

Період існування клітини від моменту її утворення шляхом поділу материнської клітини (включаючи сам розподіл) до власного поділу або смерті називають життєвим (клітинним) циклом (Рис. 305).

В життєвому циклі клітини розрізняють кілька фаз:

© Фаза розподілу. Відповідає мітотичного поділу.

© Фаза зростання. Слідом за розподілом клітина починає рости, збільшуючи свій обсяг і досягаючи певних  розмірів.

© Фаза спокою. Період, під час якого подальша доля клітини не визначена: вона може почати підготовку до поділу або встати на шлях спеціалізації.

© Фаза диференціації (спеціалізації). Настає після закінчення фази зростання. У цей час клітина набуває певні структурні і функціональні особливості.

© Фаза зрілості. Період функціонування клітини, виконання тих чи інших функцій в залежності від спеціалізації.

© Фаза старіння. Період, що характеризується ослабнув-

ленням життєвих функцій клітини і закінчується її поділом або загибеллю.

Тривалість життєвого циклу і кількість складових його фаз у клітин різні. Так, клітини нервової тканини після завершення ембріонального періоду перестають ділитися і функціонують протягом усього життя організму, а потім гинуть. Клітини ж зародка на стадії дроблення, завершивши одну поділку, відразу ж приступають до наступного, минаючи всі інші фази.

Існує два способи поділу клітин:

© мітоз - Непрямий поділ;

© мейоз - поділ, характерне для фази дозрівання статевих клітин.

 мітоз

мітоз[28] - непрямий поділ соматичних клітин, що представляє собою безперервний процес, в результаті якого спочатку відбувається подвоєння, а потім рівномірний розподіл спадкового матеріалу між дочірніми клітинами.

Біологічне значення мітозу:

© В результаті мітозу утворюється дві клітини, кожна з яких містить стільки ж хромосом, скільки їх було в материнській. Хромосоми дочірніх клітин відбуваються від материнських хромосом шляхом точної реплікації ДНК, тому їх гени містять абсолютно однакову спадкову інформацію. Дочірні клітини генетично ідентичні батьківській. Таким чином, мітоз забезпечує точну передачу спадкової інформації від батьківської клітини до дочірнім.

© В результаті митозов число клітин в організмі збільшується, що представляє собою один з головних механізмів зростання.

© Багато видів рослин і тварин розмножуються безстатевим шляхом за допомогою одного лише мітотичного поділу клітин, таким чином, мітоз лежить в основі вегетативного розмноження.

© Митоз забезпечує відрощування втрачених частин і заміщення клітин, що відбувається в тій чи іншій мірі у всіх багатоклітинних організмів.

Мітотичний поділ клітини знаходиться під генетичним контролем. Мітоз є центральна подія митотического циклу клітини.

 мітотичний цикл

мітотичний цикл - Комплекс взаємопов'язаних і детермінованих хронологічно подій, що відбуваються в процесі підготовки клітини до поділу і протягом самого поділу.

Тривалість митотического циклу у різних організмів сильно варіює. Найкоротші митотические цикли характерні для дробящихся яєць деяких тварин (наприклад, у золотої рибки перші розподілу роздрібнення відбуваються через 20 хвилин). Найбільш поширені митотические цикли тривалістю 18-20 год. Зустрічаються цикли тривалістю кілька діб. Навіть в межах одного організму спостерігаються відмінності в тривалості митотического циклу: клітини епітелію дванадцятипалої кишки миші діляться кожні 11 годин, тонкої кишки - 19 годин, в рогівці ока - через 3 доби.

Фактори, які спонукають клітину до мітозу, точно не відомі. Вважають, що основну роль відіграє співвідношення обсягів ядра і цитоплазми (ядерно-цитоплазматическое співвідношення). За деякими даними, відмирають клітини продукують речовини, здатні стимулювати поділ клітин. По двох головних подій митотического циклу в ньому виділяють:

© інтерфазу;

© мітотичний поділ.

Нові клітини з'являються в ході двох послідовних процесів:

© мітозу - Непрямого поділу, який призводить до подвоєння ядра;

© цітокінеза - Поділу цитоплазми, при якому утворюється дві дочірніх клітини, що містять по одному дочірньому ядра.

Безпосередньо на поділ клітин йде зазвичай 1-3 години, тобто основну частину життя клітина знаходиться в інтерфазі.

 Интерфаза [29]

інтерфазою називають проміжок між двома клітинними поділами. Тривалість інтерфази, як правило, становить до 90% всього клітинного циклу. Складається з трьох періодів:

© пресинтетичний, або G1[30];

© синтетичний, або S [31];

© постсинтетичний, або G2.

 пресинтетичний період

Початковий відрізок інтерфази - пресинтетичний період (2n2c), період росту, що починається безпосередньо після мітозу. Найдовший період інтерфази, тривалість якого в клітинах складає від 10 годин до декількох діб. Безпосередньо після поділу відновлюються риси організації інтерфазних клітини:

© завершується формування ядерця;

© в цитоплазмі інтенсивно йде синтез білка, що призводить до збільшення маси клітини;

© утворюється запас попередників ДНК, ферменти, що каталізують реакцію реплікації, синтезується білок, що включає цю реакцію.

Таким чином, в пресинтетичний період здійснюються процеси підготовки наступного періоду інтерфази - синтетичного.

 синтетичний період

Тривалість синтетичного періоду різна: від декількох хвилин у бактерій до 6-12 годин в клітинах ссавців.

Під час синтетичного періоду відбувається найголовніша подія інтерфази - подвоєння молекул ДНК. Кожна хромосома стає двухроматідной, а число хромосом не змінюється (2n4c).

Паралельно з реплікацією ДНК в цитоплазмі інтенсивно синтезуються гістонові білки, які потім мігрують в ядро, де з'єднуються з ДНК.

 постсинтетичний період

Незважаючи на те, що період називається постсинтетическом, це не означає відсутність процесів синтезу на цьому етапі інтерфази. Постсинтетическом його називають тільки тому, що він починається після завершення синтезу (реплікації) ДНК.

Якщо пресинтетичний період здійснював зростання і підготовку до синтезу ДНК, то постсинтетичний забезпечує підготовку клітини до поділу і також характеризується інтенсивними процесами синтезу. В цей період:

© триває синтез білків, що входять до складу хромосом;

© синтезуються ферменти і енергетичні речовини, необхідні для забезпечення процесу поділу клітини;

© починається спирализация хромосом;

© синтезуються білки, необхідні для побудови мітотичного апарату клітини (митотического веретена);

© збільшується маса цитоплазми і різко зростає обсяг ядра.

 механізм мітозу

Поділ ядра і цитоплазми - це два самостійних процесу, що проходять безперервно і послідовно. Однак для зручності вивчення що відбуваються під час ділення подій мітоз штучно розділяють на чотири стадії (рис. 306):

© профазу;

© метафазу;

© анафазу;

© телофазу.

Тривалість стадій мітозу різна і залежить від типу тканини, фізіологічного стану організму, зовнішніх факторів. Найбільш тривалі перша й остання.

 Профаза [32] (2n4c)

Перша фаза поділу ядра. На початку профази (рання профази) ядро ??помітно збільшується. В результаті спирализации хромосоми ущільнюються, коротшають. У пізній профазі добре видно, що кожна хромосома складається з двох хроматид, з'єднаних центромерой. Хромосоми починають пересуватися до клітинного екватора.

У пізній профазі з матеріалу цитоплазми формується веретено поділу. Воно утворюється або за участю центріолей (в клітинах тварин і деяких нижчих рослин), або без них (в клітинах вищих рослин і деяких найпростіших). Від центріолей, що розійшлися до різних полюсів клітини, починають утворюватися нитки веретена поділу двох типів:

© опорні, Що з'єднують полюса клітини;

© тягнуть (Хромосомні), що прикріплюються в метафазі до Центромера хромосом.

До кінця профази ядерна оболонка зникає, і хромосоми вільно розташовуються в цитоплазмі. Ядро зазвичай зникає трохи раніше.

 метафаза[33](2n4c)

Початком метафази вважають той момент, коли ядерна оболонка повністю зникла. На початку метафази хромосоми вишиковуються в площині екватора, утворюючи так звану метафазну платівку. Причому центромери хромосом лежать строго в площині екватора. Нитки веретена прикріплюються до Центромера хромосом, деякі нитки проходять від полюса до полюса клітини, не прикріплений до хромосом.

 анафаза[34](4n4c)

Починається з розподілу центромер всіх хромосом, в результаті чого хроматиди перетворюються в дві абсолютно відокремлені, самостійні дочірні хромосоми.

Потім дочірні хромосоми починають розходитися до полюсів клітини. Під час руху до полюсів вони зазвичай приймають V-подібну форму. Розбіжність хромосом до полюсів відбувається за рахунок укорочення ниток веретена. В цей же час відбувається подовження опорних ниток веретена, в результаті чого полюса ще далі відсуваються один від одного.

 Телофаза [35] (2n2c)

У телофазе хромосоми концентруються на полюсах клітини і деспирализуются. Веретено поділу руйнується. Навколо хромосом формується оболонка ядер дочірніх клітин. На цьому завершується поділ ядра (каріокінез), потім відбувається розподіл цитоплазми клітини (або цитокинез).

При розподілі тварин клітин, на їх поверхні в площині екватора з'являється борозна, яка, поступово заглиблюючись, розділяє материнську клітину на дві дочірні. У рослин поділ відбувається шляхом утворення так званої клітинної пластинки, що розділяє цитоплазму. Вона виникає в екваторіальній області веретена, а потім зростає на всі боки, досягаючи клітинної стінки (тобто зростає зсередини назовні). Клітинна платівка формується з матеріалу, що поставляється ендоплазматичної мережею. Потім кожна з дочірніх клітин утворює на своєму боці клітинну мембрану, і, нарешті, на обох сторонах пластинки утворюються целюлозні клітинні стінки.

 мейоз

Мейоз - основний етап гаметогенеза, тобто утворення статевих клітин. Освіта гамет включає і мітоз, і мейоз. Мітоз забезпечує накопичення в статевих залозах великої кількості незрілих клітин, які згодом дають початок зрілим статевим клітинам. Саме в результаті мейозу відбувається їх дозрівання.

Під час мейозу відбувається не одне (як при мітозі), а два наступних один за одним клітинних поділу. Першому мейотичного поділу передує интерфаза I - фаза підготовки клітини до поділу, в цей час відбуваються ті ж процеси, що і в інтерфазі мітозу.

Перше мейотическое розподіл називають редукційним, Так як саме під час цього поділу відбувається зменшення числа хромосом, тобто диплоїдний набір хромосом стає гаплоїдним, проте хромосоми залишаються двухроматіднимі. Відразу ж після першого поділу мейозу відбувається другий - звичайний мітоз. Цей поділ називають екваціонним, так як під час цього поділу хромосоми стають однохроматіднимі.

Біологічне значення мейозу:

© Завдяки мейозу відбувається редукція числа хромосом. З однієї диплоїдної клітини утворюється 4 гаплоїдних.

© Завдяки мейозу утворюються генетично різні клітини, як між собою, так і з вихідної материнської клітиною. Генотипи цих клітин різні, тому що в процесі мейозу відбувається перекомбінація генетичного матеріалу за рахунок кросинговеру, випадкового, незалежного розходження гомологічних хромосом, а потім і хроматид.

© Завдяки мейозу підтримується сталість диплоїдного набору хромосом в соматичних клітинах. У процесі запліднення гаплоїдні гамети зливаються, утворюючи диплоїдну зиготу. Зигота ділиться митозом, утворюються соматичні клітини з диплоїдним набором хромосом.

I і II поділ мейозу складаються з тих же фаз, що і мітоз, але сутність змін в спадковому апараті інша (рис. 307).

 Перше поділ мейозу
 Профаза 1 (2n; 4с)

Найтриваліша і складна фаза мейозу. Складається з ряду послідовних стадій.

 Лептотена (2n; 4с)

Стадія тонких ниток. Хромосоми слабо конденсованих. Вони вже двухроматідние, але настільки зближені, що мають вигляд довгих одиночних тонких ниток. Теломери хромосом прикріплені до ядерної мембрані за допомогою особливих структур - прікрепітельних дисків.

 Зиготена (2n; 4с)

Стадія зливаються ниток. Гомологічні хромосоми починають притягуватися один до одного подібними ділянками і кон'югують. кон'югацією називають процес тісного зближення гомологічних хромосом. (Процес кон'югації також називають сінапсіс.)

Кон'югація може починатися в різних точках хромосом (найчастіше з-решт, іноді з центромер), а потім поширюватися по всій довжині. Вважають, що кожен ген приходить в зіткнення з гомологічним йому геном іншої хромосоми. Пару кон'югується хромосом називають бівалентом. Біваленти продовжують зменшуватися і потовщуватись.

Цікавим є той факт, що в зиготене гомологічні хромосоми, утворюють біваленти, об'єднуються - чотири хроматиди утримуються разом, кількість бівалентов дорівнює гаплоїдному набору хромосом.

 Пахитена (2n; 4с)

Стадія товстих ниток. Процес спирализации хромосом триває, причому в гомологічних хромосомах він відбувається синхронно. Стає добре помітно, що хромосоми двухроматідние. Таким чином, кожен бивалент утворений чотирма хроматидами. Тому його називають тетрадой. У пахітене спостерігається особливо тісний контакт між хроматидами.

Найважливішою подією пахітени є кроссинговер - Обмін ділянками гомологічних хромосом, що призводить до утворення перехрещення між несестрінскімі хроматидами бивалента. У пахітене перехрещення ще не видно. Вони проявляються пізніше у вигляді хиазм. Кроссинговер призводить до першої під час мейозу рекомбінації генів.

 Диплотена (2n; 4с)

Стадія подвійних ниток. Хромосоми в бівалентах перекручуються і починають відштовхуватися один від одного. Процес відштовхування починається в області центромери і поширюється по всій довжині бівалентов. Однак вони все ще залишаються пов'язаними один з одним в деяких точках. Їх називають хіазми[36]. Ці точки є нормальним місцях кросинговеру. В ході гаметогенезу у людини може утворюватися до 50 хиазм.

 Діакінеза (2n; 4с)

Хромосоми сильно коротшають і товщають за рахунок максимальної спирализации хроматид, а потім відокремлюються від ядерної оболонки. Відбувається сповзання хиазм до кінців хроматид. Кожен бивалент містить чотири хроматиди, які утримуються одна біля одної завдяки наявності хиазм, що перемістилися до їх кінців.

В кінці профази I зникають ядерна оболонка і ядерце. Біваленти переміщаються в екваторіальну площину. Центриоли (якщо вони є) переміщаються до полюсів клітини, і формується веретено поділу.

 Метафаза I (2n; 4с)

Закінчується формування веретена поділу. Спирализация хромосом максимальна. Біваленти розташовуються в площині екватора. Причому центромери гомологічних хромосом звернені до різних полюсів клітини. Розташування бівалентов в екваторіальній площині равновероятное і випадкове, тобто кожна з батьківських та материнських хромосом може бути повернута в бік того чи іншого полюса. Це створює передумови для другої за час мейозу рекомбінації генів.

Центромери хромосом прикріплюються до ниток веретена поділу, але не діляться.

 Анафаза I (2n; 4с)

 Нитки веретена поділу тягнуть центромери, що з'єднують дві хроматиди до полюсів веретена поділу. Таким чином, до полюсів розходяться цілі хромосоми, а не хроматиди, як при мітозі. У кожного полюса виявляється половина хромосомного набору. Причому, пари хромосом розходяться так, як вони розташовувалися в площині екватора під час метафази. В результаті виникають найрізноманітніші поєднання батьківських і материнських хромосом (відбувається перемішування хромосом батька і матері), відбувається друга рекомбінація генетичного матеріалу.

 Телофаза I (1n; 2с)

У тварин і деяких рослин хроматиди деспирализуются, навколо них формується ядерна оболонка. Потім відбувається поділ цитоплазми (у тварин) або утворюється розділяє клітинна стінка (у рослин). У багатьох рослин клітина з анафази I відразу ж переходить в профазу II.

Таким чином, в результаті першого поділу мейозу:

© сталася редукція (зменшення) числа хромосом з диплоїдного до гаплоидного;

© двічі сталася рекомбінація генів (за рахунок кросинговеру і випадкового і незалежного розходження хромосом в анафазе).

 Друге поділ мейозу
 Интерфаза II (1n; 2с)

Характерна тільки для тварин клітин. Короткочасна, реплікація ДНК не відбувається.

Друга стадія мейозу включає також профазу, метафазу, анафазу і телофазу. Вона протікає так само, як звичайний мітоз.

 Профаза II (1n; 2с)

Хромосоми спирализуются, ядерна мембрана і ядерця руйнуються, центриоли, якщо вони є, переміщаються до полюсів клітини, формується веретено поділу.

 Метафаза II (1n; 2с)

Формуються метафазну пластинка і веретено ділення: хромосоми розташовуються в площині екватора, нитки веретена поділу прикріплюються до Центромера, які ведуть себе як подвійні структури.

 Анафаза II (2n; 2с)

Центромери хромосом діляться, хроматиди стають самостійними хромосомами, і нитки веретена поділу розтягують їх до полюсів клітини. Число хромосом в клітині стає диплоїдним, але на кожному полюсі формується гаплоїдний набір. Оскільки в метафазі 2 хроматиди хромосом розташовуються в площині екватора випадково по відношенню до полюсів клітини, в анафазе відбувається третя рекомбінація генетичного матеріалу.

 Телофаза II (1n; 1с)

Нитки веретена поділу зникають, хромосоми деспирализуются, навколо них відновлюється ядерна оболонка, ділиться цитоплазма.

Таким чином, в результаті двох послідовних поділів мейозу диплоидная клітина дає початок чотирьом дочірнім, генетично різних клітин з гаплоїдним набором хромосом.

38.4. онтогенез,
 або індивідуальний розвиток організмів[37]

онтогенез, або індивідуальний розвиток - Сукупність взаємопов'язаних подій, закономірно відбуваються в процесі здійснення організмом життєвого циклу від моменту утворення зиготи до смерті. Вивчення питань, пов'язаних з індивідуальним розвитком організмів, займається ембріологія, основоположником якої вважається академік Російської Академії К. М. Бер. Основи вчення про індивідуальний розвиток організмів були викладені в його праці "Історія розвитку тварин", опублікованому в 1828 р

Індивідуальний розвиток полягає в реалізації організмом спадкової інформації, отриманої їм від батьків.

Представники кожного виду організмів проходять певні стадії розвитку від зиготи одного покоління до зиготи наступного. Таку послідовність стадій розвитку називають життєвим циклом. Життєві цикли відрізняються великою різноманітністю, нерідко пов'язані з чергуванням поколінь, різних типів розмноження, з різними варіантами редукційного поділу у рослин, одноклітинних і багатоклітинних тварин, поліморфізмом особин.

Онтогенез - це безперервний процес розвитку особини, але для зручностей вивчення його ділять на певні періоди і стадії (у багатоклітинних тварин, що розмножуються статевим способом):

© ембріональний - Від утворення зиготи до народження або ж виходу з яєчних оболонок, який складається з ряду стадій:

? одноклітинна (зигота);

? дроблення;

? гаструляция;

? гисто- і органогенез;

© постембріональний - Від виходу з яєчних оболонок або народження до смерті організму.

 гаметогенез

гаметогенез - Це процес розвитку статевих клітин - гамет (рис. 308). Попередники гамет (гаметоцити) Утворюються на ранніх стадіях розвитку зародка за межами статевих залоз, а потім мігрують в них. На стадії гаметоцитов клітини, як правило, не відрізняються. Відмінності з'являються лише після їх проникнення в статеві залози. Гаметоцити диплоїдні.

 етапи гаметогенезу

Процес утворення сперматозоїдів називається сперматогенезом, А освіту яйцеклітин - оогенезом. У статевих залозах розрізняють три різних ділянки (або зони):

© зона розмноження;

© зона росту;

© зона дозрівання статевих клітин.

Сперматогенез і оогенез включають 3 однакові фази:

© фаза розмноження;

© фаза зростання;

© фаза дозрівання (ділення).

У сперматогенезе є ще одна фаза - фаза формування.

 фаза розмноження

Диплоїдні клітини багаторазово діляться митозом. Кількість клітин в гонадах зростає. Їх називають оогонии і сперматогонии. Набір хромосом 2n.

 фаза зростання

Сутність цієї фази - зріст сперматогоний і оогоній, крім того, в цю фазу відбувається реплікація ДНК, кожна хромосома стає двухроматідной (2n 4с). Утворилися клітини називаються ооцити 1-го порядку и сперматоціти 1-го порядку.

 фаза дозрівання

Сутність фази - мейоз. Спочатку мейотическое розподіл вступають гаметоцити 1-го порядку. В результаті першого мейотичного поділу утворюються гаметоцити 2-го порядку (Набір хромосом n 2с), які вступають у другу мейотическое розподіл, і утворюються клітини з гаплоїдним набором хромосом (n c). Оогенез на цьому етапі практично закінчується, а сперматогенез включає ще одну фазу, під час якої сперматозоїди набувають свою специфічну структуру.

В процесі гаметогенезу з диплоїдних клітин утворюються гаплоїдні - гамети. Відбувається це завдяки мейозу. Таким чином, мейоз - основний етап формування статевих клітин.

 сперматогенез

Під час періоду розмноження диплоїдні Сперматогенні клітини діляться мітотично, в результаті чого утворюється безліч дрібніших клітин, які називаються сперматогониями. Частина утворилися сперматогонієв може піддаватися повторним мітотичним контрольними позначками, в результаті чого утворюються такі ж клітини сперматогонии. Інша частина - припиняє ділитися і збільшується в розмірах, вступаючи в наступний період сперматогенезу - період зростання. Збільшилися в розмірах сперматогонии називаються сперматоцітов 1-го порядку. Період дозрівання починається тоді, коли сперматоцит 1-го порядку піддається першому мейотичного поділу, в результаті чого утворюються два сперматоцита 2-го порядку. Потім ці новоутворені клітини діляться (друге мейотическое розподіл), і в результаті утворюються гаплоїдні сперматіди. Таким чином, з одного сперматоцита 1-го порядку виникають чотири гаплоїдних сперматіди. Період формування сперматозоїдів характеризується тим, що первинно кулясті сперматіди піддаються ряду складних перетворень, в результаті яких утворюються сперматозоїди. Процес перетворення сперматид в сперматозоїди називається спермиогенез. У ньому беруть участь всі елементи ядра і цитоплазми. Ядро сперматід ущільнюється внаслідок гіперспіралізаціі хромосом, які стають генетично інертними. Апарат Гольджі переміщається до одного з полюсів ядра і утворює акросому. Центриоли займають місце у протилежної полюса ядра. Одна з них бере участь в утворенні джгутика. У підстави джгутика у вигляді спірального чохла концентруються мітохондрії. Майже вся цитоплазма сперматіди відторгається.

 оогенез

Всі періоди розвитку яйцеклітин здійснюються у тварин в яєчниках. На відміну від утворення сперматозоїдів, яке відбувається тільки після досягнення статевої зрілості (зокрема, у хребетних тварин), процес утворення яйцеклітин починається ще у зародка. Період розмноження повністю здійснюється на зародковій стадії розвитку і закінчується до моменту народження (у ссавців і людини). Він характеризується тим, що в результаті простих мейотіческіх поділів первинних статевих клітин (оогенних клітин) утворюються оогонии, Які знову піддаються мітотичного поділу. Дочірні клітини, що виникли в результаті поділу оогоній, називаються ооцитами 1-го порядку. Їх виникнення вказує на перехід оогенезу в наступну фазу - період зростання.

Ооцити збільшуються в розмірах і вступають в профазу I. Збільшення розмірів ооцитів пов'язано з тим, що в цитоплазмі відбувається накопичення ряду поживних речовин (білків, жирів, вуглеводів) і пігментів - утворюється жовток. Потім ооцити 1-го порядку вступають в період дозрівання. В результаті першого мейотичного поділу виникають дві дочірні клітини. Одна з них, щодо дрібна, звана першим полярним тільцем, Не є функціональною, а інша, більша (ооцит 2-го порядку), Піддається подальшим перетворенням.

Друге поділ мейозу здійснюється до стадії метафази II і продовжиться тільки після того, як ооцит 2-го порядку вступить у взаємодію із сперматозоїдом, і відбудеться запліднення. Таким чином, з яєчника виходить, строго кажучи, не яйцеклітина, а ооцит 2-го порядку. Лише після запліднення він ділиться, в результаті чого виникає яйцеклітина (або яйце) і друге полярне тільце. Однак традиційно для зручності яйцеклітиною називають ооцит 2-го порядку, готовий до взаємодії зі сперматозоїдом. Таким чином, в результаті оогенезу утворюється одна нормальна яйцеклітина і три полярних тільця.

 гамети

Гамети - це статеві клітини, при злитті яких утворюється зигота, яка дає початок новому організму. Вони являють собою високоспеціалізовані клітини, які беруть участь у здійсненні процесів, пов'язаних зі статевим розмноженням. Гамети мають ряд особливостей, що відрізняють їх від соматичних клітин:

© хромосомний набір соматичних клітин (у більшості організмів) - диплоїдний (2n 2с), а гамет - гаплоїдний (n с);

© гамети не діляться;

© гамети, особливо яйцеклітини, більші, ніж соматичні клітини;

© яйцеклітина містить багато поживних речовин, сперматозоїд - мало (практично відсутні);

© гамети мають змінене ядерно-цитоплазматическое співвідношення в порівнянні з соматичними клітинами (в яйцеклітині ядро ??займає значно більший обсяг, ніж цитоплазма, в сперматозоїді - навпаки, причому ядро ??має такі ж розміри, що і яйцеклітина).

Активна роль в заплідненні належить сперматозоїду. Як правило, він має малі розміри і рухливий (у тварин). Яйцеклітина не тільки приносить в зиготу свій набір хромосом, а й забезпечує ранні стадії розвитку зародка. Тому вона має великі розміри і, як правило, містить великий запас поживних речовин.

 Організація яйцеклітин тварин

Яйцеклітина людини була відкрита в 1821 році К.М.Бера. Остаточне дозрівання яйцеклітини відбувається вже після запліднення, тому фактично зрілої яйцеклітини не існує.

 Розмір яйцеклітин коливається в широких межах - від декількох десятків мікрометрів до декількох сантиметрів (яйцеклітина людини - близько 100 мкм, яйце страуса, що має довжину зі шкаралупою близько 155 мм - теж яйцеклітина). Форма її зазвичай округла або злегка сплюснута. Принципових відмінностей в будові яйцеклітини і соматичних клітин не існує: вони мають ядро, цитоплазму з органоидами і оболонку (рис. 309). Разом з тим, яйцеклітина має ряд особливостей, що відрізняють її від соматичних клітин. До них відносяться:

© наявність ряду оболонок, розташованих поверх плазматичноїмембрани;

© наявність в її цитоплазмі більш-менш великої кількості запасних поживних речовин.

 оболонки

У більшості тварин яйцеклітини мають додаткові оболонки, розташовані поверх цитоплазматичної мембрани. Залежно від походження розрізняють:

© Первинні оболонки, що виникають в результаті виділення ооцитом і, можливо, фолікулярними клітинами речовин, що утворюють шар, що контактує із зовнішньою цитоплазматичної мембраною яйцеклітини. Виконують захисну функцію. У деяких - забезпечують видову специфічність проникнення сперматозоїда, тобто не дозволяє сперматозоїдам інших видів проникати в яйцеклітину. У ссавців ця оболонка називається блискучою.

© Вторинні оболонки, освічені виділеннями фолікулярнихклітин яєчника. Є не у всіх яєць. Вторинна оболонка яєць багатьох комах, наприклад, містить канал - микропиле, Через який сперматозоїд проникає в яйцеклітину.

© Третинні оболонки, що утворюються за рахунок діяльності спеціальних залоз яйцепроводів. Наприклад, у птахів відбувається утворення білкової, подськорлупової пергаментним, скорлуповой і надскорлуповой оболонок.

Вторинні і третинні оболонки, як правило, утворюються у яйцеклітин тварин, зародки яких розвиваються у зовнішньому середовищі. Їх будова відповідає умовам середовища.

Оскільки у ссавців спостерігається внутрішньоутробний розвиток, їх яйцеклітини мають тільки первинну оболонку, поверх якої розташовується променистий вінець - шар фолікулярних клітин, що доставляють до яйцеклітини поживні речовини.

 Живильні речовини яйцеклітини

 У яйцеклітинах відбувається накопичення запасу поживних речовин, які називають жовтком. Він містить білки, жири, вуглеводи, РНК, мінеральні речовини, причому основну його масу складають ліпопротеїди і глікопротеїди. Жовток міститься в цитоплазмі зазвичай у вигляді желточних гранул. Кількість поживних речовин, що накопичуються в яйцеклітині, залежить від умов, в яких відбувається розвиток зародка. Так, якщо розвиток яйцеклітини відбувається поза організмом матері і призводить до формування великих тварин, то жовток може становити бо-

леї 95% обсягу яйцеклітини. Яйцеклітини ссавців, що розвиваються всередині тіла матері, містять малу кількість жовтка - менше 5%, так як поживні речовини, необхідні для розвитку ембріони отримують від матері.

Залежно від кількості жовтка, що міститься в яйцеклітинах, розрізняють (рис. 310):

© алецітальние яйця - Яйця, що не містять жовтка або мають незначну кількість желточних ввімкнення

ний (ссавці, плоскі черви);

© ізолецітальние яйця - Яйця з рівномірно розподіленим жовтком (ланцетник, морський їжак);

© помірно телолецитальние яйця - Яйця з нерівномірним розподілом жовтка (риби, земноводні);

© різко телолецитальние яйця - Яйця, в яких жовток займає більшу частину, і лише невелика ділянка цитоплазми на анімальному полюсі вільний від нього (птиці).

У зв'язку з накопиченням поживних речовин, у яйцеклітин з'являється полярність. Протилежні полюси називаються вегетативним и анімальний. Поляризація у різних тварин виражена неоднаково і залежить від кількості і розподілу жовтка.

Поляризація проявляється в тому, що відбувається зміна розташування ядра в клітині (воно зміщується в бік анімального полюса), а також в особливостях розподілу цитоплазматических включень (у  багатьох яйцях кількості жовтка зростає від анімального до вегетативного полюса).

 організація сперматозоїдів

Сперматозоїд відкритий в 1617 році учнем Гука. Він забезпечує зустріч з яйцеклітиною, приносить в неї свою частину генетичної інформації, стимулює розвиток зиготи. Довжина сперматозоїда людини 50-60 мкм. Функції сперматозоїда визначають і його будова. Сперматозоїд ссавців має форму довгої нитки (рис. 311).

 головка

Найбільша частина сперматозоїда, утворена ядром, сильно ущільненим в результаті гіперспіралізаціі хромосом. Ядро оточене тонким шаром цитоплазми. На передньому кінці голівки розташована акросома - Частина цитоплазми з видозміненим апаратом

Гольджі. Вона виробляє фермент гіалуронідазу, який сприяє розчиненню оболонок яйцеклітини і проникненню в неї сперматозоїда.

 шийка

У місці переходу головки в середню частину утворюється перехоплення - шийка сперматозоїда, в якій розташовані дві центріолі.

 Середня частина

За шийкою розташовується середня частина сперматозоїда, що представляє собою скупчення мітохондрій.

 хвіст

Хвіст має типове для всіх джгутиків еукаріотів будову і є органоїдом руху сперматозоїда. Енергію для руху поставляє гідроліз АТФ, що відбувається в мітохондріях середній частині сперматозоїда.

 запліднення

запліднення - Сукупність процесів, що призводять до злиття чоловічих і жіночих гамет (сингамії), Об'єднання їх ядер (кариогамия) І утворення зиготи, яка дає початок новому організму.

У процесі запліднення відбувається:

© активація яйцеклітини;

© відновлення диплоїдного набору хромосом;

© визначення статі майбутньої організму;

© об'єднання спадкових властивостей батьківських організмів і виникнення у нащадків нових комбінацій спадкових факторів.

 запліднення

Як правило, запліднення передує запліднення. під осіменінням розуміють зближення гамет.

Розрізняють два типи запліднення:

© зовнішнє, При якому зустріч сперматозоїдів і яйцеклітин відбувається в зовнішній (найчастіше водної) середовищі (риби);

© внутрішнє, При якому зустріч сперматозоїдів і яйцеклітин відбувається в статевих шляхах самки (плазуни, птахи, ссавці).

 Проникнення спермія в яйце

Власне процес запліднення починається в момент контакту сперматозоїда і яйцеклітини. Він починається з так званої акросомальної реакції. У момент контакту сперматозоїда і яйцеклітини плазматична мембрана акросомальная виросту і прилегла до неї частина мембрани акросомальная бульбашки розчиняється, фермент гіалуронідаза і інші біологічно активні речовини, що містяться в акросоме, виділяються назовні і розчиняють ділянку яєчної оболонки. Найчастіше сперматозоїд повністю втягується в яйце, іноді джгутик залишається зовні і відкидається. З моменту проникнення сперматозоїда в яйце гамети перестають існувати, так як утворюють єдину клітину - зиготу.

 Злиття генетичного матеріаласпермія і яйця

Ядро сперматозоїда набухає, його хроматин розпушується, ядерна оболонка розчиняється, і він перетворюється в чоловічий пронуклеус. Це відбувається одночасно із завершенням другого поділу мейозу ядра яйцеклітини, яке відновилося завдяки запліднення. Поступово ядро ??яйцеклітини перетворюється в жіночий пронуклеус. Пронуклеуси переміщаються до центру яйцеклітини, відбувається реплікація ДНК, і після їх злиття набір хромосом і ДНК зиготи стає 2n4c. Об'єднання пронуклеусов і являє собою власне запліднення. Таким чином, запліднення закінчується утворенням зиготи з диплоїдним ядром.

Запліднення - незворотний процес, тобто один раз запліднене яйце не може бути запліднене знову. Залежно від кількості сперматозоїдів, що проникають в яйцеклітину при заплідненні, розрізняють:

© моноспермію - Запліднення, при якому в яйце проникає тільки один сперматозоїд (найбільш звичайне запліднення);

© поліспермії - запліднення, при якому в яйцеклітину проникає кілька сперматозоїдів (деякі птахи, рептилії). Але навіть в цьому випадку з ядром яйцеклітини зливається ядро ??тільки одного з сперматозоїдів, а решта ядра руйнуються.

Залежно від кількості особин, які беруть участь в статевому розмноженні, розрізняють:

© перехресне запліднення - Запліднення, в якому беруть участь гамети, утворені різними організмами;

© самооплодотворение - Запліднення, при якому зливаються гамети, утворені одним і тим самим організмом (деякі рослини, паразитичні черви).

 партеногенез

У деяких групах організмів статеве розмноження відбувається за участю гамет, але без запліднення. партеногенез (Незаймане розмноження) - це розвиток організму з незаплідненого яйця. Партеногенез відомий у всіх типів безхребетних тварин і у всіх хребетних, крім ссавців, у яких партеногенетические зародки гинуть на ранніх стадіях ембріогенезу. Він може бути:

© штучним, Викликається людиною шляхом активізації яйцеклітини в результаті впливу на неї різними речовинами, механічним роздратуванням, підвищенням температури і т.д.

© природним, Якщо яйце починає дробитися і розвивається в ембріон без участі сперматозоїда, тільки під впливом внутрішніх або зовнішніх причин. Причому розрізняють:

? соматический, Або диплоїдний, якщо мейоз не відбувається, і розвиток починається з диплоїдних ооцитів, або якщо мейоз стався, але зливаються два гаплоїдних ядра, відновлюючи диплоїдний набір хромосом (попелиці, дафнії, кульбаби);

? генеративних, Або гаплоїдний, якщо зародок починає розвиватися з гаплоидной яйцеклітини (трутні бджіл). Як правило, виникають при цьому організми гаплоидни.

Якщо розвиток яйцеклітини відбувається без участі ядра сперматозоїда (деякі риби, круглі черв'яки), то такий різновид партеногенезу називається гіногенезом. Однак саме сперматозоїд стимулює початок дроблення яйцеклітини, хоча і не запліднює її.

Якщо розвиток яйця відбувається тільки за рахунок генетичного матеріалу сперматозоїдів і цитоплазми яйцеклітини, то в цьому випадку говорять про андрогенезом. Цей тип розвитку може здійснюватися в тому випадку, якщо ядро ??яйцеклітини гине ще до запліднення, а в яйцеклітину потрапляє не один, а кілька сперматозоїдів (тутового шовкопряда).



Попередня   148   149   150   151   152   153   154   155   156   157   158   159   160   161   162   163   Наступна

РНК | Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) | Глава 36. Будова клітини | клітинні мембрани | Цитоплазма. органели | Загальна характеристика | Біосинтез білків, код ДНК, транскрипція | трансляція | Фотосинтез, хемосинтез | енергетичний обмін |

загрузка...
© um.co.ua - учбові матеріали та реферати