загрузка...
загрузка...
На головну

Огляд показників серцево-судинної системи

  1. B.3. Системи економетричних рівнянь
  2. D.3. Системи економетричних рівнянь
  3. I. Суб'єктивні методи дослідження ендокринної системи.
  4. I. Суб'єктивні методи дослідження кровотворної системи.
  5. II. Об'єктивні методи дослідження ендокринної системи. Особливості загального огляду.
  6. II. Перевірка і усунення затираний рухомий системи РМ.
  7. III. Об'єктивні методи дослідження ендокринної системи.

Як будь-яка з життєво важливих фізіологічних підсистем організму, серцево-судинна система вражає нашу уяву своєю складністю. Серцевий м'яз і кровоносні судини працюють злагоджено, щоб задовольняти постійно мінливі вимоги різних органів і служити мережею для постачання і зв'язку, оскільки з кров'ю перено жать поживні речовини, продукти розпаду, гормони і лікарські препарати. Ця система необхідна для життя, але часто ставить в тупик фізіолога, який намагається з'ясувати численні взаємодії всередині неї самої.

Для зручності ми можемо поділити основні показники роботи серцево-судинної системи в такий спосіб:

1) ритм серця (PC) -Частота скорочень серця;

2) сила скорочення серця (сила, з якою воно накачує
 кров);

3) хвилинний об'єм серця (кількість крові, проштовхуючи
 емой в 1 хв);

4) артеріальний тиск (АТ);

5) кровотік (локальні показники розподілу крові)
 Оскільки мова йде про замкнуту систему трубок всередині

організму, ясно, що всі ці фактори взаємопов'язані. Ми можемо поділити їх і далі. Наприклад, хвилинний обсяг серця - це похідна величина, що залежить від частоти скорочень серця і ударного обсягу, а ударний обсяг



глава 5


Серцево-судинна система




 в свою чергу залежить від сили скорочення і від венозного припливу. Артеріальний тиск, з іншого боку, залежить від ударного обсягу серця і від периферичного опору (характеристики трубок, по яких тече кров).

Хоча всі ці показники взаємозалежні, кожен з них чимось відрізняється від інших. Шварц (Schwartz, 1971), наприклад, показав, що фазіческіе величини PC і АТ, незважаючи на їх тісний взаємозв'язок, який не виявляють високу кореляцію.

При сучасній техніці вимірювань найбільше значення для психофізіології мають ритм серця, артеріальний тиск і обсяг кровотоку. Силу скорочень і хвилинний обсяг серця вимірювати з поверхні тіла важко (новітні успіхи в цій галузі будуть розглянуті трохи пізніше).

Як і при дослідженні електричної активності шкіри, тут дуже важливо розрізняти тонічні показники, що відносяться до досить протяжному періоду часу (наприклад, число скорочень серця в 1 хв), і показники фазической, швидко протікає адаптації до даного моменту (наприклад, інтервали між двома або трьома послідовними скороченнями серця). Загалом можна вважати, що тонічні показники PC і АТ відображають загальний ступінь мобілізації організму. Думки про біологічне значення фазических змін PC і АТ більш суперечливі (Obrist, 1976).

Розподіл крові по органам залежить від їх відносної потреби в ній. У психофізіологічних дослідженнях вивчення локального кровообігу займає важливе місце. На рис. 5.1 схематично показано розподіл крові по різним органам при фізичному навантаженні і в спокої:

Тож не дивно, що основний ефект фізичного навантаження виражається в помітному збільшенні хвилинного обсягу серця і посиленого постачанні кров'ю м'язів і шкіри. Оскільки загальний викид крові зростає, зменшення частки крові, що надходить у внутрішні органи, не обов'язково означає, що кровотік в них зменшується. Наприклад, абсолютна кількість крові, що надходить в мозок під час фізичної роботи, більше, ніж під час спокою, хоча частка її в загальному кровотоці знижується майже в три рази; кровопостачання шлунка і нирок зменшується лише незначно, незважаючи на помітне зменшення відповідної частки.

Такого роду ефекти враховують, вимірюючи периферичні показники кровотоку (зазвичай в кінцівках). При посиленні активності будь-якого органу відбувається локальне підвищення метаболізму. У зв'язку з цим органу потрібно більше крові. Посилене постачання кров'ю здійснюється в основному


Мал!5.1. Розподіл крові під час фізичної роботи і в період спокою. (Astrand P. О., Rodahl К., Textbook of Work Physiology, Copyright 1970, IcGraw-НШ Book Company.)

На цій схемі показані ланцюга з артеріол і капілярів, включені паралельно між артеріями (Вгорі) і венами. При переході від спокою до важкої навантаженні хвилинний об'єм серця може збільшитися в 5 разів. Цифри вказують відносна кількість крові (%)> проходить через даний орган в спокої (Внизу) і при фізичній роботі (Вгорі). Під час роботи кров направляється головним чином до м'язів. Площа сірих квадратів пропорційна хвилинному обсягу кровотоку. П - Передсердя; Ж - шлуночок.

завдяки розслабленню гладкої мускулатури в стінках артеріол даного органу. Периферичні судини знаходяться, мабуть, цілком під контролем симпатичної нервової системи. Вазоконстрикция, т. Е. Звуження діаметра артеріол, відбувається при симпатичної активації, а вазодилятация (розширення судин) - при ослабленні симпатичного тонусу.



глава 5


Серцево-судинна система




 Це знову-таки можна було б пояснити з еволюційних позицій. У ситуації «боротьби або втечі», на яку реагує симпатична система, зменшення периферичного кровотоку має певний біологічний сенс: поверхневе пошкодження руки або ноги не викличе сильну кровотечу.

Периферичний кровообіг змінюється також при змінах температури. Коли ви берете кубик льоду лівою рукою, то звуження судин, що зводить до мінімуму охолодження крові, відбувається тільки в лівій руці. У звичайних же умовах звуження судин руки призвело б до локального зниження температури шкіри.

При знайомстві з серцево-судинною системою може іноді здаватися, що нам більш зрозумілі фізіологічні відмінності між рядом характеризують її показників, ніж фізіологічний сенс того, що ми в даний момент бачимо один тип реакції, а не інший. Однак ми почнемо розуміти мудрість природи тільки тоді, коли зосередимо увагу на біологічному значенні таких реакцій.

фізіологічна основа

Серце - найбільш важливий м'яз нашого тіла. Про це органі, що має форму кулака, ми рідко думаємо як про м'язі, однак це так і є. Цей орган підтримує кровообіг і тим самим - постачання всіх тканин тіла киснем і живильними речовинами, а також видалення непотрібних продуктів метаболізму. Природа була досить мудра, створивши серце і мозок так, що ми свідомо не керований їх роботою. Коли ви читаєте цю сторінку або ваша увага зосереджена на чому-небудь іншому, ваше серце продовжує битися.

Давайте подивимося, яку роботу виконує протягом життя цей орган вагою близько 400 грамів. Якщо в середньому серце скорочується 70 разів на хвилину, то за добу це складе 100 000 раз, а за 70 років життя - більш ніж два з половиною мільярда раз. За добу серце перекачує більше 40 000 літрів крові, що за все життя становить понад мільярд літрів. Робота, вироблена при перекачуванні всієї цієї крові, якби її можна було здійснити відразу, дозволила б підняти вантаж вагою 10 тонн на висоту 10 миль. Ці вражаючі цифри ще раз нагадують нам про дивовижні можливості організму навіть не дуже сильного людини.

Щодо тварин можна сказати, що в спокої частота скорочень серця варіює у них в залежності від розмірів тіла і характеру нормальної активності. У щура


вона становить 400 в хвилину, тоді як у слона - 25, а у кита - щось близько 5 в хвилину.

В організмі людини циркулює близько 5 літрів крові (це було встановлено ще в XVIII столітті спостереженнями над обезголовленими злочинцями). Кров тече по системі тонких трубочок; багата киснем кров виходить з серця по аорті і направляється до різних органів по артеріях і артеріолах; потім вона проходить через капіляри, стінки яких складаються з одного шару клітин і пропускають поживні речовини з крові в тканину, а відходи метаболізму - в зворотному напрямку. Потім по венулам і все більшим венах кров повертається до серця. Якщо скласти капіляри дорослої людини в одну довгу трубку, то вона простягнеться від Бостона (Массачусетс) до Хобокен (Нью-Джерсі) і назад приблизно 150 раз (що складе близько 100 000 кілометрів). Серце знову і знову посилає кров з цього лабіринту, ніколи не втомлюючись і не припиняючи невдячну роботу по підтримці нашого життя.

Серцево-судинна система повинна не тільки постійно задовольняти потребу тіла в поживних речовинах, але і вживати належних заходів, коли потреба будь-якого органу зростає. Простий позіхання з потягіваніем вимагає значного перерозподілу ресурсів, і кров приливає до відповідних груп м'язів. Крім того, через коронарну систему серце повинно живити саме себе. І тим не менше незалежно від того, як ми перенапружуватися або недогружать себе, воно продовжує качати кров.

На рис. 5.2 схематично представлено серце, а на рис. 5.3 - вся система кровообігу. Серце складається з чотирьох камер, які діють як два спарених насоса. Багата киснем кров потрапляє з лівого шлуночка у велике коло кровообігу; тут вона по артеріях йде до різних органів, де віддає поживні речовини і кисень і приймає непотрібні продукти обміну, а потім по венах повертається назад до серця - до правого передсердя. У малому {Легеневій) колі кровообігу вже бідна киснем кров проходить через легені. При цьому вона виходить з шлуночка по легеневої артерії (єдиною в організмі артерії з кров'ю, бідної киснем), а потім тече по капілярної системі легких, де віддає вуглекислоту і поповнює свої запаси кисню, після чого йде до лівого передсердя по легеневої вені.

Зрозуміло, циркуляцію крові підтримує чіткий цикл певних процесів в самому серці. Серцевий цикл ділиться на дві основні частини: систолу, т. Е. Скорочення серцевого м'яза, і діастолу - її розслаблення. У сістоліче-



глава 5


Серцево-судинна система




Мал. 5.2. Серце.

ської фазі тиск крові досягає максимуму в момент виштовхування крові з серця. Під час діастоли тиск знижується до мінімуму, коли закриваються клапани шлуночків, перешкоджаючи зворотному току крові. Відкривання і закривання цих та інших клапанів виробляє знайомий нам звук биття серця в грудях - «лаб-ДАП». Звук «лаб» виходить при швидкому закритті клапанів між передсердями і шлуночками, яке супроводжується скороченням товстих м'язових стінок шлуночків, а «ДАП» - при різкому закритті аортального та легеневого клапанів. Коли в цих звуках відзначаються аномалії, кажуть про шуми в серці, наявність яких означає, що клапани закриваються нещільно. Прослухавши тони серця за допомогою стетоскопа, досвідчений кардіолог може визначити характер захворювання, пов'язаного з цими клапанами.

В організмі існує багато систем регулювання серцевого ритму. В першу чергу за ритмічність скорочення серця відповідальні його внутрішні водії ритму (пейс-мейкери) - синоатріальний і атріовентрикулярний вузли. На них впливає складна система вищих керівників центрів, найбільш важливі впливу приходять по симпатичним і парасимпатичних нервах. Роздратування симпатичних волокон посилює і прискорює скорочення серця, а активація парасимпатических волокон уповільнює їх.

Такі локальні контролюючі чинники, як пейсмей-кери, чутливість серцевого м'яза до рівня циркулюючих гормонів, механічні дії з боку


Мал. 5.3. Схема будови серцево-судинної системи.

діафрагми і грудної клітини, доповнюються впливом вищих центрів. В кінцевому рахунку, зрозуміло, регулювання роботи серцево-судинної системи відповідно до потреб тканин забезпечується головним мозком. Різноманітність зв'язків з ЦНС таке, що в порівнянні з ними решта системи здається нескладною.

Для того щоб систематизувати наявні дані, Коен і Мак-Дональд (Cohen, MacDonald, 1974) розділили зв'язку серцево-судинної системи з ЦНС на шість категорій. Вони включають «оборонний» шлях, що йде з довгастого мозку, шлях адаптації до навантаження - з рухової кори, шлях адаптації до положення тіла - з мозочка, а також кілька давно вже відомих шляхів, що проходять через довгастий мозок. Деталі цієї системи досить складні. І знову-таки з нашої точки зору найбільш важливо те, що перебудови в роботі серцево-судинної системи відображають



глава 5


Серцево-судинна система




 процеси, що відбуваються в головному мозку, і те, що жоден показник серцево-судинної системи не є чисто «периферичних».

Серцевий ритм і ЕКГ

Важливим кроком вперед в дослідженні функції серця було відкриття Ейнтховеном в 1903 році електричної активності серця - електрокардіограми, або ЕКГ. (Прийняте в англійській мові скорочення цього слова EKG пов'язано з його початковим німецьким написанням; в даний час його вважають за краще англізірованние ECG - мабуть, з побоювання сплутати ECG з EEG в медичній практиці, коли мова може йти про життя або смерті.)

ЕКГ - це запис електричних процесів, пов'язаних зі скороченням серцевого м'яза. На рис. 5.4 показані шляхи проведення збудження при скороченні здорового серця. Імпульс виникає в синоатріальної вузлі, поширюється по передсердям і викликає розряд в атріовентрикулярному вузлі. Звідси імпульси по пучках Гіса і волокнам Пур-кінье швидко передаються на шлуночки, і останні теж скорочуються. На рис. 5.4 представлена ??запис ЕКГ одного нормального скорочення серця при відведенні від кінцівок.

Мал. 5.4. ЕКГ і електричні процеси в серці

ПП ~ЬВЙ Узепл. АВУ-атріовентрикулярний вузол-

предсеоліе ЛШ РД"?; ПЖ ~ правий будочек; ЛП - ліве передсердя, ЛШ - лівий шлуночок.


Показано, як ці електричні процеси співвідносяться з топографією збудження.

За допомогою клінічних діагностичних установок ЕКГ можна реєструвати, використовуючи до 12 різних пар відведень; половина їх пов'язана з грудною кліткою, а інша половина - з кінцівками.

Кожна пара електродів реєструє різницю потенціалів між двома сторонами серця, і різні пари дають кілька різну інформацію про становище серця у грудній клітці і про механізми його скорочень. При захворюваннях серця в одному або декількох відведеннях можуть виявлятися відхилення від нормальної форми ЕКГ, і це істотно допомагає при постановці діагнозу.

серцева аритмія - Загальна назва для відхилень ритму серця від норми. Аритмії з'являються часом у 5% людей; деякі з них цілком нешкідливі, тоді як інші вказують на патологічний стан.

Зі сказаного вище ясно, що ЕКГ можна використовувати для того, щоб точно встановити, на який відрізок серцевого циклу доводиться ту чи іншу подію. Інтервал S-T і зубець Т відповідають систоле (коли АТ досягає максимуму), а інтервал Т-Р і зубець Р -діастоле. Одна з причин, чому цей факт важливий для психофізіології, буде ясна, коли ми розглянемо припущення Джона і Беатрис Лейсі про те що систола і діастола по-різному пов'язані з реактивністю мозку.

Зазвичай більшість психофізіології використовувало ЕКГ для вимірювання частоти скорочень шлуночків. Це звичайно роблять за допомогою кардіотахометра - електронного приладу, який вимірює все інтервали між послідовними комплексами QRS (електричними розрядами, пов'язаними зі скороченнями шлуночків) і переводить ці величини в частоту. Таким чином, якщо між скороченнями пройшла одна секунда, то ми скажемо, що в даному випадку фазических PC дорівнює 60 в 1 хв. Якщо ж перед наступним скороченням пройшло всього лише півсекунди, то це означає, що фазических PC підскочив до 120. Зазвичай фазических PC змінюється від одного скорочення до іншого, але не так різко, як у нашому прикладі.

На рис. 5.5 показані типова ЕКГ випробуваного в стані спокою і зроблена одночасно запис фазических PC за показаннями кардіотахометра

PC, зареєстрований таким чином, зазвичай (але не завжди) відповідає частоті пульсу, т. Е. Кількістю хвиль тиску, що поширюються уздовж периферичних артерій за одну хвилину. Нам всім знайоме промацування пульсу на



глава 5


Серцево-судинна система




Мал. 5.5. Кардіотахометріческая запис.

Кардіотахометр реєструє фізичні зміни серцевого ритму, вимірюючи час між кожними двома скороченнями серця і переводячи цю величину в частоту скорочення в 1 хв. Верхня запис - ЕКГ, нижня - свідчення кардіОтахометра.

променевої артерії близько зап'ястя, але для цього можна використовувати і будь-яку іншу велику артерію. При деяких аномальних або патологічних станах ці дві величини можуть не збігатися. Один з найцікавіших випадків такої невідповідності пульсу ритму серця був виявлений при дослідженні здатності деяких йогів «зупиняти» серце. Ця здатність, якби вона й справді існувала, представляла б для західної медицини величезний інтерес, так як підривала б деякі з наших найважливіших уявлень про роботу серцево-судинної системи. Відомо, що східні містики не дуже прагнуть продемонструвати свої можливості непосвяченим в лабораторних умовах. Проте в Індії було проведено кілька тестів на йогах, які стверджували, що вони цією здатністю володіють.

У 1961 році Венгер і співр. (Wenger et al., 1961) опублікували результати дослідження чотирьох йогів, які стверджували, що вони можуть управляти серцево-судинною системою, причому двоє з них говорили, що можуть зупиняти серце. За допомогою дихальних вправ, при яких створюється дуже сильна напруга м'язів живота, вони досягали різних ступенів подібного контролю, однак жоден з них і близько не підійшов до дійсної, повної зупинки серця. Але цікаво було те, що деякі з цих вправ вели до поступового зникнення пульсу в променевій артерії. Якщо в цей момент хтось мацав у йога пульс, то йому могло здатися, що серце зупинилося. Однак ЕКГ свідчила про інше.

Деяке світло на це питання пролило обстеження Свамі Рама - східного містика, кілька років тому демонстрував в клініці Менінджера своє вміння контролювати функції тіла (Green et al., 1971). За допомогою дихальних вправ Свамі міг за одне биття серця підвищити частоту PC з 70 до 300 в 1 хв. Після двадцяти секунд такого режиму експериментатори попросили його прекра-


тить демонстрацію, так як турбувалися про його здоров'я. Кардіолог, пізніше який проаналізував ЕКГ Свамі, висловив припущення, що у нього було мерехтіння передсердь - стан, при якому передсердя скорочуються частіше, ніж шлуночки, і при якому серце б'ється так часто, що зовсім виштовхує крові. У цих умовах міг зникати і пульс. Звичайно, здатність-викликати за бажанням мерехтіння передсердь майже настільки ж разюча, як і передбачувана здатність зупиняти серце. У колах психофізіології Свамі став свого роду знаменитістю.

Середня частота скорочень серця в спокої у здорової дорослої людини становить близько 70 в 1 хв. Величини середньої частоти нижче 60 (брадикардія) і вище 100 (тахікардія) зазвичай вважаються ознаками якоїсь патології в серцево-судинній системі. Під час фізичного навантаження PC може частішати до 200 в 1 хв з подальшим поступовим поверненням його до вихідного рівня після закінчення навантаження. Інтенсивне тренування може привести до зміни властивостей серцевого м'яза, і серцю для постачання мускулатури киснем вже не потрібно буде так сильно частішає свій ритм. Хоча у атлета хвилинний обсяг серця залишається незмінним, частота його скорочень і в спокої, і при фізичному навантаженні менше, ніж у звичайної людини.

Артеріальний тиск (АТ)

Інший загальновідомий показник роботи серцево-судинної системи - артеріальний тиск крові, т. Е. Сила, що створюється в артеріях, коли кров зустрічає опір в периферичних судинах. Як ми вже згадували, АТ змінюється протягом серцевого циклу; воно досягає максимуму під час систоли (скорочення серця) і падає до мінімуму в діастолі, коли серце розслаблюється перед наступним скороченням. Зазвичай обидві крайні величини - «систолічний» і «діастолічний» тиск - призводять разом у вигляді дробу. Систолічний АТ за визначенням завжди буде вище діастолічного. Ці величини виражають у міліметрах ртутного стовпа (мм рт. Ст.- звичайні одиниці для вимірювання тиску). Нормальний АТ здорової людини в спокої буває близько 130/70 мм рт. ст., кілька варіюючи в залежності від віку та фізичного стану. Деякі дослідники оперують також пульсовим тиском, яке являє собою різницю між систолічним і діастоли-ного тиском і в нормі становить окло 60 мм рт. ст.-

У людини тиск вважають підвищеним, якщо воно в спокої більше 140/90. Гіпертонія - одна з головних хвороб в нашому суспільстві, в якому так багато стрессирующих факторів.



глава 5



 Приблизно у п'ятої частини всіх американців тиск підвищується хоч коли-небудь в житті, і більше половини цих людей врешті-решт гинуть від гіпертонії. Близько 90% хворих з підвищеним тиском страждає так званої «ес-сенціальной» гіпертонією. Цей термін означає, що в таких випадках не знаходять ніякої фізіологічної причини підйому тиску і воно підвищується, мабуть, внаслідок психологічного стресу.

Найбільш прямий спосіб вимірювання артеріального тиску - це введення в велику артерію чутливого датчика тиску. Ця процедура, пов'язана з введенням канюлі, може бути болючою і до певної міри небезпечною. Вона не годиться для повсякденного застосування в лабораторії і в кабінеті лікаря. Клінічне вимірювання артеріального тиску виробляють непрямим і кілька менш точним методом - за допомогою сфигмоманометра Цей метод заснований на відкритті, зробленому в 1906 році ¦ російським лікарем Коротковим, яке полягало в тому, що за допомогою притиснутого до артерії стетоскопа або мікрофона можна виявити її пульсацію, якщо створити перешкода для периферичного кровообігу. Звуки, які при цьому чутні, називають тонами Короткова.

Зазвичай на ногу або на руку надягають гумову манжету, наповнюємо повітрям. У міру накачування в неї повітря коротковском тони зникають. Це свідчить про те, що кров більше не проходить через судину і що тиск в манжеті вище максимального, т. Е. Систолічного артеріального тиску. Потім повітря з манжети повільно випускають до тих пір, поки в такт з биттям серця не з'являться перші тони Короткова. Величину, тиску в манжеті, яку можна визначити по прикріпленому до неї манометру, Вважають в цей момент дорівнює систолі АТ, хоча вона насправді трохи нижче істинного систолічного тиску. Потім повітря продовжують випускати, поки тони не зникнуть зовсім; це ознака того, що манжета вже зовсім не перешкоджає току крові і, отже, тиск повітря в ній опустилося нижче діастолічного. У порівнянні з прямим вимірюванням тиску в артерії цей метод дає як для систолічного, так і для діастолічного тиску величини, занижені приблизно на 10 мм рт. ст. Крім того, свідчення сильно залежать від змін в рівні тиску від одного скорочення серця до іншого, і тому для надійного визначення величини АТ недостатньо одноразового вимірювання (Tursky, 1974a).

Хоча для цілей діагностики такий метод цілком достатній, психофізіології часто потрібні дані про короткочасні фазических зміни артеріального тиску під час виконання випробуваним будь-якого завдання. Отримати такі дані, які не


Серцево-судинна система

вдаючись до введення канюлі, надзвичайно важко. Раніше використовували найпростіший спосіб - надували манжету до рівня, що лежить посередині між рівнями систолічного і діастолічного АТ, а потім реєстрували зміни тиску повітря в апараті. Таке вимір «відносного тиску крові» до сих пір застосовують в практиці професійної детекції брехні, однак цей метод має ряд недоліків. Крім незручності для досліджуваного, одержувані при цьому дані відображають також зміни обсягу руки, так що, строго кажучи, це вже не «чисте» зміна АТ.

В даний час існує ряд автоматизованих способів простеження зрушень АТ - застосовуються манжети, що наповнюються повітрям автоматично у відповідь на коротковском тони, які уловлюються прикріпленим до руки мікрофоном. Одна з таких систем описана в Додатку А.

До факторів, що визначають величину артеріального тиску, відносяться ритм серця, сила його скорочення, ударний обсяг (характеристики накачувати функції) і периферичний опір (характеристики судин, наприклад їх еластичність). Система кровообігу працює на основі принципу градієнта тиску: з кожним кроком на шляху крові тиск знижується; до моменту повернення крові в серце воно становить всього лише 1-2 мм рт. ст.

Один з головних фізіологічних механізмів гомеоста-тичного підтримки АТ на певному рівні - це дія барорецепторів дуги аорти і каротидного синуса (синуса сонної артерії - arteria carotis - однієї з головних артерій, що постачають кров'ю мозок). З підвищенням тиску частота розрядів цих рецепторів зростає, вони впливають на центри довгастого мозку і викликають рефлекторне уповільнення ритму серця і розширення артерій, а це в свою чергу знижує тиск. Відомий ряд випадків, коли такий рефлекс виникав при носінні занадто вузьких комірців (сонні артерії розташовані по обидва боки на шиї); при цьому мав труднощі приплив крові до мозку, особливо у літніх людей, у яких стінки артерій менш еластичні, ніж у молодих. Джон і Беатрис Лейсі висловили припущення, що барорецептори можуть впливати і на інші відділи ЦНС. До цієї гіпотези ми повернемося пізніше.

Отже, артеріальний тиск - це ще один загальний показник функції серцево-судинної системи. Механізми його регуляції відмінні від механізмів регуляції серцевого ритму, але пов'язані з ними.

на щореагує серце?

У той час як потові залози долонь і підошов реагують головним чином на психічні подразники, PC і


       
   
 
 

глава 5

АТ - це біологічно більш фундаментальні показники, реакції яких на психічні фактори не так легко виділити. В останні роки в психофізіологічному вивченні функції серця домінувало вплив робіт Дж. І Б. Лейсі з Науково-дослідного інституту Фелса і робіт Пола Обріста і його колег з Медичної школи Університету Північної Кароліни. Погляди цих двох груп дослідників багато в чому суперечать один одному, і їх детальне обговорення відвело б нас надто далеко (див. Додаток В, розділ «Дві точки зору на функцію серця»). Тут ми просто коротко опишемо проведені дослідження.

Дж. І Б. Лейсі були одними з перших, хто вирішив грунтовно переглянути спрощену теорію загальної активації (це був вдалий вибір мішені для критики!). Замість уявлення про глобальну активації вони дотримуються концепції «спрямованого фракціонування», згідно з якою різні компоненти загальної соматичної реакції можуть мати протилежний напрямок (Lacey, Lacey, 1959). Наголошуючи на важливості дослідження всієї картини фізіологічних реакцій, вони, однак, стверджують, що посилення функцій серцево-судинної системи призводить до ослаблення функції головного мозку.

У більш ранній роботі Лейсі (Lacey, 1959) показав, що у більшості людей виконання такого завдання, як, наприклад, рішення арифметичної задачі в розумі, викликає класичну активацію, «реакцію пробудження», при якій частота скорочень серця (PC) і електропровідність шкіри (ПРК) збільшуються. Але коли ті ж люди прослуховують серію тонів, у них збільшення ПрК супроводжується урежением PC, т. Е. Виявляється феномен «спрямованого фракціонування». У міру виявлення все більшої кількості ситуацій, в яких спостерігається схожа картина, Лейсі (Lacey, 1963) став стверджувати, що при «неприйнятті навколишнього» (перехід до мислення) відбувається фазических почастішання PC, тоді як «прийняття навколишнього» (увага до зовнішніх подій ) веде до фазических уреженію PC. Пізніше Лейсі (Lacey, 1967) висловив таке припущення про основу цього феномена: почастішання PC і підвищення артеріального тиску викликають посилений розряд барорецепторів дуги аорти і каротидного синуса, а це шляхом зворотного зв'язку через мозок знову веде до зниження їх активності.

Припущення про відмінність реакцій у випадках «прийняття» і «неприйняття» дало величезний поштовх теоретичної психофізіології. Так, наприклад, Мангелсдорф і Цукерман (Мап-getedorf, Zuckerman, 1975) звернулися до формулювання Лейсі для пояснення результатів проведених ними широких обсле-


Серцево-судинна система

джень в період найвищого розвитку протесту громадськості проти війни у ??В'єтнамі. У першій частині дослідження двом групам піддослідних демонструвався один і той же слайд, але з різними підписами. Одна група була складена з військових курсантів, а інша - з такого ж числа студентів цивільних спеціальностей. Фотографія, яка зображала жорстоку військову сцену, одній групі пред'являлась під назвою «в'єтконгівців знищують мирне населення», а інший - з підписом «Американці знищують мирне населення В'єтнаму». Фазіческіе реакції PC в цих двох випадках були різними. Напис «в'єтконгівців» викликала урежено-ня PC, а напис «Американці» - почастішання. (На відміну від інших отриманих в тому ж дослідженні результатів в цих реакціях не було виявлено різниці між військовими курсантами та студентами.) Мангелсдорф і Цукерман припустили, що уповільнення PC означає «увагу» до вбивств, здійснюваним «Вьетконга», тоді як посилення PC у групи, якій була показана сцена вбивств, що здійснюються «американцями», відображало «сенсорне неприйняття» цієї сцени. Це було щось більше, ніж проста ілюстрація корисності концепції Лейсі. Тут ще раз проявилася визначальна роль головного мозку в регуляції серцево-судинних реакцій. Адже єдиною відмінністю в картинках, показаним двом групам піддослідних, було те, що вони про ці картинках думали.

Пряма перевірка гіпотези Лейсі дала неоднозначні результати (див. Додаток В). Цю гіпотезу енергійно атакувала дослідницька група П. Обріста. У 1975 році в своєму президентському зверненні до Товариства психофізіологічних досліджень Обрист (Obrist, 1976) назвав фазіческіе зміни PC «біологічно тривіальними» і висловився скептично щодо плідності детального вивчення цих слабких короткочасних реакцій.

Теорія кардіосоматіческого сполучення Обріста і його співробітників (Obrist et al., 1970a, b) підкреслює більш звичайну роль серцево-судинних реакцій, а саме те, що серце б'ється сильніше, щоб доставити більше крові тканин, які її потребують. У значної серії досліджень PC у людей і тварин було показано, що PC і електроміограма варіюють узгоджено. Коли напруга м'язів наростає (т. Е. Збільшується їх потреба в Ог і поживних речовинах), PC прискорюється, а коли ЕМГ слабшає, PC стає більш рідкісним. З цієї точки зору реакції PC і ЕМГ постають як супутні один одному явища, викликані одним і тим же центральним механізмом. Іншими словами, не одне явище породжує інше, а швидше організм влаштований так, що обидва ці показники змінюються спільно.



глава 5


Серцево-судинна система




 Таким чином, уповільнення PC при уважному сприйнятті навколишнього свідчить, на думку Обріста, лише про те, що випробуваний сидить спокійно, а посилення серцево-судинної функції при вирішенні арифметичної задачі - про те, що людина, намагаючись вирішити завдання, напружує м'язи. Зовсім недавно Обрист (Obrist, 1976) підкреслив, що важливо усвідомлювати різницю між ситуаціями, в яких відбувається пасивне або активна взаємодія організму із середовищем. При пасивному взаємодії організм мало може впливати на навколишнє середовище. Наприклад, якщо людина при виробленні класичного умовного рефлексу отримує удари струму незалежно від своїх дій, то в цьому випадку серце працює під контролем блукаючого нерва (парасимпатична система) і спостерігається кардіосоматіческое сполучення. При цьому PC, як говорилося вище, може служити показником рівня активності організму. Активна взаємодія має місце тоді, коли дії людини впливають на зовнішнє середовище, - наприклад, коли людина може уникнути удару струму, натиснувши кнопку. У цьому випадку реакція серця визначається впливами симпатичної системи: при цьому відбувається значне тонічне почастішання PC, НЕ пов'язане прямо з соматичними реакціями.

Яким би не було остаточне судження з приводу поглядів Лейсі і Обріста, протиставлення реакцій уваги і неприйняття або ж реакцій активного і пасивного взаємодії істотно як виділення категорій психологічних процесів, що мають біологічний базис, що, ймовірно, виявиться дуже важливим для психофізіології майбутнього. Відзначимо також, що обидві ці концепції йдуть значно далі уявлення про простий «реакції пробудження» (arousal) в своїх пошуках типів активації, що мають біологічний сенс.

статева активація

Статева активація - це комплекс реакцій всього тіла, що включає м'язову, дихальну та серцево-судинну адаптацію. Під час фізичних рухів при статевому акті частота скорочень серця і артеріальний тиск різко зростають, як це бьгвает при будь-якій іншій формі фізичного навантаження. Однак для статевої активності особливо характерні реакції, що призводять до застою крові в певних периферичних ділянках тіла (Katchadourian, Lunde, 1975). У звичайних умовах приплив крові до якого-небудь органу по артеріях і відтік її по венах приблизно рівні один одному. Якщо ж відбувається збільшення припливу крові без збільшення відтоку, то кров затримується в тканини. Тканина пої цьому


набухає і робиться червоної і теплою. Найбільш виразний приклад такого набухання - ерекція статевих органів.

І в статевому члені, і в клітор є циліндричні освіти з так званої печеристих тканини. Під час статевого збудження артерії розширюються і надлишок крові затримується в порожнинах цієї тканини, що і призводить до характерної реакції статевих органів. Це початкове розширення судин знаходиться, мабуть, під контролем парасимпатичних нервів на відміну від розширення судин в інших частинах тіла, де воно буває пов'язане зі зменшенням симпатичного тонусу. Сильна активація симпатичної системи, наприклад при стані тривоги, може перешкодити розширенню судин під дією парасимпатичних нервів. На більш пізніх стадіях статевої активації може почати домінувати симпатична система. Таким чином, прояв статевої активності залежить від складної взаємодії між антагоністичними відділами вегетативної нервової системи.

Існує ряд психофізіологічних методик, що дозволяють оцінювати ступінь ерекції статевого члена (Zuckerman, 1972). Ймовірно, найбільш надійні і прості у вжитку деякі модифіковані датчики натягу. Датчик натягу - пристрій, електричний опір якого змінюється при розтягуванні. Його можна прикріпити, як гумову смужку, навколо статевого члена. Оскільки при ерекції збільшується не тільки довжина, але і окружність члена, ступінь ерекції можна виміряти по зміні опору, зареєстрованого на поліграфі. Автоматизуючи процедуру, такий метод дозволяє до того ж реєструвати досить малі зміни окружності.

Крім першої роботи Мастерса і Джонсона (Masters, Johnson, 1966), дослідження ерекції статевого члена вироблялося при вивченні сну. Фішер і співр. (Fisher et al., 1965) виявили, що у чоловіків 95% всіх періодів сну зі швидкими рухами очей супроводжувалися ерекцією (див. Гл. 7). Цей основний факт був потім підтверджений багатьма дослідниками сну. Пристрій описаного типу можна використовувати для вивчення реакцій на різні сексуальні подразники. Фрейнд (Freund, 1963), наприклад, спостерігав очікувалися відмінності у чоловіків з гомо- і гетеросексуальним типом поведінки при пред'явленні їм картинок відповідного змісту.

У жінок реєструвати статеву активацію не так просто. Найбільш вдала з застосовуваних методик заснована на тому, що у жінок статеве збудження супроводжується посиленням припливу крові до піхви і ерекцією клітора.


глава 5


Серцево-судинна система




Мал. 5.6. Приклади записів, одержуваних за допомогою вагінального фотоплетізмографія. (Sintchak G., Geer J. H. A vaginal pletismograph system, Psychophysiology, 1975, 12, 115.)

Кровотік вимірюють непрямим чином - або по зміні температури, або методом фотоплетізмографія (див. Нижче). Наприклад, Шапіро і співр. (Shapiro et al., 1968) описали метод із застосуванням термисторов, поміщених у влагалищную діафрагму. Зовсім недавно Синчак і Гір (Sintchak, Geer, 1975) розробили вагінальний зонд, що нагадує тампон, який несе в собі фотоплетізмографія. На рис. 5.6 представлені фрагменти запису, зробленого за допомогою цього пристрою, під час перегляду жінкою еротичного і «нейтрального» кінофільмів. Хун і співр. (Hoon et al., 1976) дали опис всього комплексу статевої активації (зареєстрованої при реакції на відеозапис дій, пов'язаних з психологічною підготовкою до статевого акту), при якому відбувалося не тільки зміна обсягу крові в піхву, але також збільшення систолічного і діастолічного АТ, а також підвищення температури шкіри чола.

температура шкіри

Температура шкіри залежить в основному від периферичного кровообігу. Вазоконстрикция - зменшення діаметру периферичних артерій в результаті симпатичної активації - веде до зниження температури шкіри. Вазодилятація - розширення периферичних артерій при зниженні симпатичного тонусу - підвищує температуру шкіри. Такі показники, як обсяг крові і пульсової обсяг (ОК і ПО, див. Нижче) також змінюються при змінах периферичного кровообігу, але між ними немає простої залежності (Plutchik, 1956).

Є дані про те, що артерії та капіляри, що з'єднують артерії з венами, можуть звужуватися незалежно один від одного (Plutchik, 1956). Колір шкіри залежить головним чином від стану капілярів, а її температура - від реакції артерій. Тепла бліда шкіра вказує на те, що стінки


артерій і артеріол розслаблені, а капіляри не розширені, синя холодна шкіра свідчить про звуження артерій і розширення капілярів. Оскільки розширення капілярів мало впливає на обсяг крові, терміни «вазодилятация» і «вазоконстрикция» означають зазвичай реакцію артерій.

Пальці рук і ніг, як правило, кілька холодніше, ніж решта поверхні шкіри. Їх температура залежить від багатьох факторів, з яких лише деякі чітко визначаються психологічними процесами. Температура шкіри реагує в першу чергу на зміни температури навколишнього середовища. Ця настройка здійснюється відповідними центрами гіпоталамуса. Гіпоталамус керує як терморегуляторного потовиділенням, так і периферичних кровообігом; температура шкіри визначається взаємодією цих механізмів.

У той же час багато досліджень показують, що при звичайній кімнатній температурі можна виявити і реакції на психологічний стрес. Наприклад, Мітлмен і Вольф (Mitt-leman, Wollf, 1939) виявили систематичні зміни температури шкіри, коли випробовувані розповідали про своє життя. Такі емоції, як збентеження, депресія і тривога, пов'язані зі зниженням температури пальців; еротичне збудження і стан розслаблення, крім інших ефектів, викликають підвищення температури пальців.

У ряді робіт увага була зосереджена на дослідженні осіб, які страждають на хворобу Рейно, для якої характерно зниження температури кистей і стоп. Напади хвороби виникають або після перебування на холоді, або в емоційній ситуації. Це стан набагато частіше зустрічається у жінок, ніж у чоловіків, і, можливо, має генетичну основу. (Лікування хвороби Рейно за допомогою зворотного зв'язку описано в гл. 10.)

У жінок взагалі руки і ноги трохи холодніше, ніж у чоловіків, однак крайня патологічна ступінь цієї особливості (як при хворобі Рейно) зустрічається досить рідко. Деякі дослідники висловлювали припущення, що більш слабко розвинуте периферичний кровообіг у жінок вигідно в тому відношенні, що дозволяє надійніше забезпечити кров'ю внутрішні органи під час вагітності. Інші автори стверджували, що не бачать підстав, чому це повинно бути так, якщо це дійсно так.

Одна з причин того, що температуру шкіри не так часто використовують в психофізіологічних "дослідженнях, - це крайня труднощі її точного і однозначного виміру. Найчастіше для цієї мети використовуються прикріплені до пальця термопара або термістор (потенціал термопари або сопро-



глава 5


Серцево-судинна система




I


тивление термистора змінюється при змінах температури. Якщо врахувати дуже малу амплітуду коливань температури (зазвичай менше 1 °), ця процедура виявляється досить складною. Труднощі виникають навіть через рух повітря в звичайній кімнаті.

Деякі з цих труднощів можна подолати, використовуючи радіометричні пристрої, які вимірюють теплове випромінювання без дотику зі шкірою. У таких випадках на випробуваного націлюють складний електронний прилад, що нагадує телевізійну камеру. (Ці пристрої часто застосовуються зараз в медицині для виявлення патологічного росту тканин.) На кольоровому екрані температурні гра діенти виявляються у вигляді смуг різного кольору. Для подальшого аналізу можна. зробити знімок цієї картини через шар поляроїда.

У Бостонському психіатричному центрі Еріха Линдемана недавно проводилися дослідження з термографії особи (Schwartz, Logue, 1977). Були виявлені разючі статеві відмінності. Виявилося, що у жінок температура шкіри носа і щік знижена в порівнянні з іншими частинами особи набагато більше, ніж у чоловіків. Судячи з даних для всіх випробовуваних, область рота тепліше при «приємних» думках, ніж при «сумних». Оскільки термографія відображає рівень кровотоку не тільки у поверхні шкіри, але і в більш глибоких м'язах, цей факт може бути пов'язаний з тим, що при емоціях відбуваються зміни в лицьової мускулатури (як це було показано тією ж групою дослідників; см. Гл. 8)

плетизмографія

Плетизмографія відображає зміни в обсязі кінцівки або органу, викликані змінами кількості знаходиться в них крові. Раніше ці вимірювання проводилися так: палець, наприклад, наглухо закривали в герметичний посудину; за допомогою трубок цю посудину з'єднувався з «онкометром», в якому була чутлива мембрана; коливання цієї мембрани при зміні тиску на неї можна було реєструвати механічним або електричним способом.

Той же принцип використовувався в одній з ранніх робіт при вивченні припливу крові до мозку. Піддослідним був робочий, у которого.в результаті нещасного випадку був відсутній невелику ділянку черепа. Збільшення припливу крові викликало випинання м'яких тканин голови в цьому місці, оскільки в © сталевої частини мозок наглухо закритий в черепній коробці. Над місцем дефекту кістки прикріпили пробку, і її коливання реєстрували електричним методом (Shepard, 1906).


В даний час для вимірювання струму крові через палець найчастіше застосовують фотоплетізмографія (див. Додаток В). В одній з таких систем на палець направляють промінь світла, а по іншу сторону його знаходиться світлочутлива пластинка, яка реєструє, більше або менше світла проходить крізь палець. При збільшенні кровотоку щільність тканини зростає і через неї проходить менше світла.

Для дослідження таких показників, як рівень кровотоку в окремих ділянках мозку, потрібні значно складніші методи. Одна з недавно запропонованих методик полягає в тому, що в мозковий кровотік через сонну артерію вводять радіоактивний ізотоп. За допомогою цієї методики були виявлені зміни кровотоку в різних ділянках мозку при виконанні завдань різного типу (Risberg, Ingvar, 1973). Так, наприклад, при абстрактних міркуваннях спостерігався посилений приплив крові до руховим зонам і «мовним» центрам домінуючого півкулі. Ці факти повністю збігаються з сучасними уявленнями про локалізацію функцій. Очевидно, однак, що такий метод може бути використаний лише в небагатьох психофізіологічних лабораторіях.

Можна говорити про фазических або тонічних зміни кровотоку. До фазических відносяться зміни пульсового обсягу (ПО) від одного скорочення серця до іншого (при їх запису необхідна фільтрація, щоб вони не змішувалися з більш повільними змінами нульової лінії). Тонічні зміни кровотоку - це що відбуваються з часом зміни обсягу крові (ОК). Обидва показники виявляють при дії психічних подразників зрушення, що свідчать про звуження судин. При вимірах температури шкіри виявляються подібні реакції, так як розширення судин веде до більшого обігрівання відповідного органу.

Слід зазначити, що всі згадані методи дають нам інформацію про відносне, а не абсолютне рівні кровотоку. Абсолютна величина кровотоку може бути виміряна лише за допомогою плетизмографии з пережатием вен.

Приклад плетізмографіческой записи наведено на рис. 5.6. Хоча цей малюнок ілюструє запис статевої активації за допомогою спеціалізованого вагінального плетизмографа, форма коливань тут подібна до будь-якої плетизмограммой. Записи ПО і ОК представляють собою один і той же електричний сигнал, по-різному перетворений з допомогою електроніки. ПО записується при більшій чутливості і з сильнішою фільтрацією низьких частот, ніж ОК-В результаті реєстрація ПО більш чутлива до змін накачувати функції серця від скорочення до скорочення, тоді як ОК виявляється тонічним показате-



глава 5


Серцево-судинна система




 лем загального збільшення даної частини тіла внаслідок припливу крові.

Одне з важливих відкриттів, що стосуються локальних змін кровотоку, пов'язане з проведеним Е. Н. Соколовим відмінністю між орієнтовною і оборонної реакціями. Як ми вже говорили (гл. 4), Соколов виявив, що пред'явлення нових стимулів помірної інтенсивності викликає орієнтовний рефлекс, або рефлекс «що таке?», А вплив більш сильних подразників - оборонну реакцію. Основне фізіологічне відмінність між ними полягає в тому, що для орієнтовного рефлексу характерно розширення судин чола (в області біфуркації скроневої і лобової артерій), тоді як оборонна реакція супроводжується звуженням цих судин. Стимули того і іншого типу викликають звуження судин в пальцях.

Кук (Cook, 1974) зазначає, що завдяки їхній у американських дослідників тенденції до сумарного аналізу даних по цілій групі випробовуваних основне положення Соколова часто не підтверджується. Однак вона вказує, що є ряд робіт, в яких дані для окремих випробовуваних аналізувалися індивідуально і які підтверджують висновок Соколова. Наприклад, Хер (Hare, 1973) знайшов, що у випробовуваних, які боялися павуків, при показі їм зображень павуків звуження судин мозку спостерігається частіше, ніж у людей, які цього страху не виявляють. Таким чином, в залежності від того, чи сприймає людина цей подразник як загрозливий, оборонна реакція може з'являтися або не з'являвся.

Периферичні зміни ОК і ПО найбільш інтенсивно досліджувалися в зв'язку з проблемою орієнтовною реакції і звикання. Однак були зроблені й інші цікаві відкриття. Наприклад, Келлі і співр. (Kelly et al., 1970) повідомили, що за рівнем кровотоку в передпліччі можна відрізнити хворих, які страждають почуттям тривоги, від інших психічно хворих і від здорових людей. Хоча ці групи розрізнялися і за ритмом серця, показники кровотоку в передпліччі більшою мірою корелювали з поліпшенням клінічного стану при прийомі транквілізаторів.

Спостерігаються також і локальні адаптивні реакції. Зимовий і Міллер (Zimny, Miller, 1966) показали, що при впливі на палець холодом судини цього пальця стискаються.

Згідно з однією з теорій, неадаптивное локальне звуження судин веде до появи головних болів типу мігрені. Напади мігрені починаються зазвичай з нехворобливих відчуттів (наприклад, з відчуття спалахів світла); в цей період відзначається звуження поверхневих судин голови. потім


настає розширення зовнішньої сонної артерії, що супроводжується появою болю (Dalessio, 1972). Застосування зворотного зв'язку для тренування довільного контролю над периферичних кровообігом, можливо, виявиться ефективним методом лікування мігрені (див. Гл. 10).


Дихальна і травна системи




 Дихальна і травна системи

Як ви можете здогадатися по стислості цієї глави, вимірювання активності дихальної та травної систем не використовувалася так широко і не мають такого теоретичного значення, як електричні реакції шкіри або артеріальний тиск. Дихання - точніше, ритм дихання - один з найстаріших психофізіологічних показників. Однак відносна грубість застосовуваних методів його оцінки, а також деякі історичні моменти, про які йтиметься нижче, не дозволяли психофізіології приймати дихання всерйоз. Воно настільки впало в немилість у дослідників, що в вичерпному «Керівництві по психофізіології» Грінфілд і Стернбаха (Greenfield, Sternbach, 1972) про нього навіть не згадується; тим часом шлунково-кишковому тракту присвячена окрема глава. Як би там не було, показники цих двох систем вважаються менш важливими, ніж інші психофізіологічні реакції.

Дихальна система

Штёррінг (Stoerring, 1906) вперше досліджував дихання в зв'язку з психічними станами. Він запропонував визначати в різних ситуаціях середнє відношення тривалості вдиху до тривалості видиху (I / E). Бенуссі (Benussi, 1914) стверджував, що ставлення I / E служить об'єктивним індикатором брехні. Хоча пізніше інші експериментатори оскаржували надійність цієї ознаки (Burtt, 1921; Landis, Wiley, 1926), дихання в даний час продовжує залишатися одним з головних показників при детекції брехні (див. Гл. 10).

Інші ранні дослідники при вимірюванні дихання на- ¦ талісь впливати на емоційний стан людини. Револьдт (Rehwoldt, 1911) знайшов, що при згадуванні або поданні будь-якого емоційно забарвленого події дихання у випробовуваних стає частим і глибоким. За допомогою спеціального стільця, який перекидався назад в момент, коли випробовуваний на нього сідав, у людей викликали переляк (Blatz, 1925). При цьому зазначалося уповільнення дихання та


почастішання серцевого ритму. Редл (Riddle, 1925) виявила, що під час гри в покер у гравців збільшується частота і глибина дихання. Вона виявила також деяку кореляцію між ступенем «бажання виграти» (за оцінкою самого гравця) в даному коні гри і його дихальними реакціями

Значний інтерес викликало твердження Фелек (Feleky, 1914, 1916), що на підставі величин відносини I / E він може розрізняти шість головних емоцій - задоволення, біль, гнів, подив, страх і огиду. Цікаво відзначити, що цей список основних емоцій фактично збігається з тим, який був встановлений нещодавно при вивченні виразу обличчя (див. Гл. 8). Однак результати Фелек були отримані тільки на одному випробуваному, і на кожну з емоцій доводилося тільки по одному досвіду. Відтворити їх не вдалося, і це привело до більш обережної оцінки їх значення.

Дихальна система складається з дихальних шляхів (порожнини носа, рота і т. Д.) І легких (рис. 6.1). Основний руховий апарат цієї системи складають міжреберні м'язи, діафрагма і м'язи живота; всі вони відносяться до поперечно ( «довільній») мускулатури, і тим не менш тут має місце незвичайне поєднання довільного і рефлекторного контролю. Спроба накласти на себе руки, затримуючи дихання, приречена на невдачу, але вона ще раз продемонструвала б такого роду змішане керування м'язами. Хоча в певних межах ми можемо контролювати вдих і видих свідомо, дихальний центр довгастого мозку стежить за вмістом двоокису вуглецю в крові і в разі потреби ініціює потужний дихальний рефлекс. Точно так само і для звичайного дихання не потрібно, щоб ми його усвідомлювали або активно брали участь в його здійсненні. Однак при палінні цигарки вже необхідний активний контроль вдихів і видихів. Мова і спів також вимагають складної довільній регулювання дихання. Кашель, сміх і чхання є вельми звичайні модифікації дихання, які можуть бути і довільними, і мимовільними. Структура мозкових механізмів, що відають такими модифікаціями, відображає складність різних функцій дихальних рухів.

Повітря, що надходить в легені під час вдиху, постачає протікає по легеневих капілярах кров киснем. Одночасно з крові виходять двоокис вуглецю та інші шкідливі продукти метаболізму, які виводяться назовні при видиху. Між інтенсивністю м'язової роботи, яку здійснюють людиною, і споживанням кисню існує проста лінійна залежність (Krogh, 1941). споживання Про2 варіює в межах від 0,2 л / (кг / год) (літрів на кілограм ваги тіла в годину) під час спокою до 4 л / (кг / год) при крайньому напрузі.



глава 6


Дихальна і травна системи




Мал. 6.1. Дихальна система.

Зважаючи на наявність прямого зв'язку між сумарними потребами організму і рівнем дихання багато бачили в диханні багатообіцяючий показник загальної активації організму (Woodworth, Schlosberg, 1954). Однак інтерес до дихання як індикатору емоцій надалі знизився, і однією з головних причин цього було поступове розчарування в концепції загальної активації.

Найстаріший з методів реєстрації дихання складався в прямому вимірі обсягу повітря при кожному вдиху і видиху. Видихається газ іноді збирали для хімічного аналізу. Ясно, що цей метод передбачає наявність замкнутої системи, приєднаної до рота або носа. Незручність цього методу було доведено до межі в дослідженні Бартлета (Bartlett, 1956), в якому випробовувані з мундштуками в роті і зажимами на носі повинні були здійснювати статевий акт. При цьому у них вдавалося зареєструвати пік частоти дихання при оргазмі. Однак навряд чи можна сумніватися в тому, що такий метод накладав якісь штучні обмеження на реєстровані реакції. * Менш точний, але більш простий метод полягає в прикріпленні біля носа термистора. Перед видихом повітря всередині тіла нагрівається, так що легко вловити приладом його під-


шенную температуру при видиху в порівнянні з більш низькою температурою при вдиху. Однак частіше дихання вимірюють щодо змін обсягу грудної клітини і живота при кожному вдиху. На обох цих ділянках прикріплюють датчик натягу. Його розтягування реєструється на поліграфі як зміна електричного опору. [Гроссман (Grossman, 1967) вважає, що при деяких умовах ступінь скорочення грудної клітини і живота може змінюватися незалежно і що дослідник, серйозно цікавиться диханням, повинен реєструвати обидві величини одночасно.] Оскільки вихідне натяг пояса буває різним для різних випробуваних, цей метод, так само як і використання термистора, не дає надійних відомостей про абсолютне обсязі вдихуваного і повітря, що видихається. Як видно з рис. 6.2, цей метод забезпечує, проте, хорошу запис змін частоти і амплітуди дихання. Такий запис легко аналізувати щодо таких показників, як кількість вдихів за хвилину ,, відносна амплітуда дихальних рухів в різних умовах і навіть наявність визначених на око «нерегулярностей дихання» (див., Наприклад, Schwartz, 1971).

Більшість психофізіології в наші дні реєструє дихання тільки для того, щоб перевірити, чи немає артефактів в інших записах. Просте чхання або кашель створюють іноді серйозні перешкоди: при здригуваннями випробуваного можуть трохи зміститися електроди, всякий рух супроводжується великими м'язовими потенціалами, може виникнути реакція потових залоз і т. Д. Тому в багатьох психофізіологічних лабораторіях, особливо в тих, де досліджують реакції вегетативної нервової системи , дихання зазвичай реєструється в якості «екстра-каналу». Дані про диханні окремо не аналізуються, але зазвичай вони потрібні, щоб вказати експериментатору, які ділянки записів не слід піддавати остаточного аналізу.

Мал. 6.2. Приклад запису дихання за допомогою датчика розтягування. На верхній записи можна бачити регулярний характер вдихів (відхилення вгору) і видихів (відхилення вниз) під час спокою. Нижня запис - дихання того ж випробуваного під час розмови і сміху.

4 Зак. 699


 
 

глава 6

Схожа ситуація виникла при створенні додаткового зворотного зв'язку від серцево-судинної системи (див. Гл. 10). Добре відомо, що людина може підвищити частоту скорочень свого серця за допомогою гіпервентиляції. Експериментатори, яким хотілося продемонструвати, що можна навчитися управляти ритмом серця, не змушували випробуваних просто дихати частіше або рідше; у багатьох дослідженнях по зворотного зв'язку, що впливає на ритм серця, дихання лише реєструється і випробувані, які починають сильно його змінювати, отримують інструкцію використовувати іншу стратегію (див., наприклад, Hassett, 1974). Роботи, спеціально присвячені питанню про відношення між змінами ритму серця при дії зворотного зв'язку і диханням, показали, що ці функції можна змінювати незалежно (див. Vaitl, 1972). Деякі дослідники продовжують реєструвати показники дихання як загальні індикатори стану обміну речовин. Уоллес і співр. (Wallace et a!., 1971), наприклад, повідомили, що частота дихання і обсяг вдихуваного повітря різко зменшуються при трансцендентальної медитації. Зниження споживання кисню було одним з найбільш виражених змін, виявлених ними при загальному розслабленні всього тіла, яке вони назвали «гіпометаболіческім станом». При дослідженні сну теж реєструють дихання протягом всієї ночі.

В цілому можна сказати, що подих - це, мабуть,
 одна з недостатньо оцінених змінних в психофізіологи
 чеських дослідженнях. Недостатню «тонкість» простий
 реєстрації розтягування грудної клітки вдалося частково кому
 компенсувати аналогічної реєстрацією на рівні живота.
 Використовуючи такого роду систему, Свебак (Svebak, 1975) знайшов,
 що запис особливостей дихання в умовах спокою дозволяє
 передбачати, хто з жінок (але не чоловіків) буде сильніше
 всього сміятися в кульмінаційних моментах норвезького
 варіанти «Candid Camera» '. '



Попередня   4   5   6   7   8   9   10   11   12   13   14   15   16   17   18   19   Наступна

I I I I I I I I I | I I I 1 I I I I | Організація нервової системи | Центральна нервова система | Вегетативна нервова система | Електрика і організм | Історія питання | На що реагують потові залози? | Орієнтовна реакція і звикання | миготіння |

загрузка...
© um.co.ua - учбові матеріали та реферати