загрузка...
загрузка...
На головну

фосфатидилинозитол

Фосфатидилинозитол досить широко поширені в природі. Вони виявлені у тварин, рослин і мікроорганізмів. У тваринному організмі знайдені в мозку, печінки і легенів.

Плазмалогени.Від розглянутих гліцероліпідів плазмалогени відрізняються тим, що замість одного залишку вищої жирної кислоти містять залишок ?, ?-ненасичені спирту, який утворює просту зв'язок (на відміну від складноефірного зв'язку, утвореної залишком жирної кислоти) з гідроксильною групою гліцерину в положенні С-1:

Фосфатідальхолін (плазмалоген)

Основними підкласами плазмалогенов є фосфатідальхоліни, фосфатідальетаноламіни і фосфатідальсеріни. У розбавлених кислотах вони гідролізуються з утворенням альдегіду відповідного ?, ?-ненасичені спирту, тобто при кислотному гідролізі плазмалогенов утворюються «жирні» альдегіди, звані Плазмаліт, що і лягло в основу терміна «плазмалоген». Плазмалогени також входять до складу мембран м'язів, нервових клітин, еритроцитів.

Деякі, відкриті порівняно недавно фосфатиди, не містять азотистого підстави, місце якого в молекулі в цьому випадку займають гліцерин і його похідні:

фосфатидилгліцерин є обов'язковою складовою частиною мітохондрій та в невеликих кількостях присутній в бактеріальних клітинах і тканинах тварин.

кардіоліпін- Одна з необхідних сполук у складі мітохондріальних мембран, особливо в мітохондріях серцевого м'яза.

5.1.2. сфінголіпіди

Інший групою фосфоліпідів є сфінголіпіди. До їх складу замість гліцерину входить вищий двоатомний ненасичений аміноспирт сфингозин (число вуглецевих атомів 18, подвійний зв'язок має транс-конфігурацію). Гідроксильнігрупи розташовані у першого і третього вуглецевого атомів, аминогруппа знаходиться при другому атомі вуглецю ланцюга, подвійний зв'язок - при четвертому атомі вуглецю:

сфінгозин

Відмінність сфинголипидов від гліцерофосфоліпідів і в тому, що жирні кислоти з'єднуються в них не з гідроксильних груп, а з аміногрупами аминоспирта, утворюючи амідні зв'язку (СО-NH -). Цей зв'язок утворюється між карбоксильною групою жирної кислоти і аминогруппой спирту. У Сфинголипидами в значних кількостях виявлено Лігноцеринова і нервоноваякислоти.

При гідроксильної групі в положенні 1 в Сфинголипидами є залишок фосфорної кислоти, який в свою чергу етерифікованих з молекулою азотистого з'єднання - найчастіше з холін. Загальна структура сфінгоміелінов виглядає так:

Cфінгоміелін

Загальний план побудови молекули сфінгоміеліна в певному відношенні нагадує будову гліцерофосфоліпідів. Молекула сфін-гоміеліна містить як би полярну «головку», яка несе одночасно і позитивний (залишок холіну), і негативний (залишок фосфорної кислоти) заряди, і два неполярних «хвоста» (довга аліфатична ланцюг сфингозина і ацильний радикал жирної кислоти).

Сфінгомієліни є найпоширенішими Сфинголипидами. Вони знаходяться, в основному, в мембранах тваринних і рослинних клітин. Особливо багата ними нервова тканина. Власне назва сфінгомієліни відображає їх функцію в живих тканинах, де вони утворюють миелиновую оболонку навколо нервових волокон в тканинах печінки, нирок та інших органів.

У деяких Сфінгомієлін, наприклад виділених з мозку і селезінки, замість сфингозина знайдений спирт дігідросфінгозін (відновлений сфингозин):

 СН3- (СН2)14СН-СН-СН2СН2ВІН

ВІН NH2

Дегідросфінгозін

З фосфоліпідів рослинного походження (з кукурудзяного зерна) виділено аміноспирт, вельми схожий на сфингозин:

Фітосфінгозін

Цей же спирт знайдений в дріжджах і грибах, а недавно в мозку і нирках людини, що вказує на можливість існування аналогічних фосфоліпідів в рослинних і тваринних об'єктах.

Сфінгофосфоліпіди не розчинні в сірчаному ефірі, що використовують при їхньому відділенні від фосфатидів. Вони характеризуються також важкою розчинністю в ацетоні і більшою стійкістю до дії окислювачів, ніж фосфатиди.

Сфинголипидами властиві досить складні просторові конфігурації, пов'язані з можливістю оптичної ізомерії (два асиметричних вуглецевих атома в молекулі) і цис-транс-ізомерії за місцем подвійного зв'язку. Цим пояснюється їх органна і видова специфічність. Крім того, встановлено, що органна специфічність сфинголипидов залежить від якісного складу вищих жирних кислот: так, для сфинголипидов мозку характерно присутність нервоновой кислоти.

5.2.Гліколіпіди

Другу групу складних ліпідів утворюють гліколіпіди (від грец. Glykys-солодкий і ліпіди). Вони характеризуються тим, що полярна моно- або олігосахарідним складова (глюкоза, галактоза, глюкозамін, галактозамин, їх N-ацетильную похідні та ін.) Через залишок багатоатомного спирту (гліцерин, сфингозин) з'єднується з неполярними радикалами вищих жирних кислот (пальмітинової, стеаринової, олеїнової, лігноцериновою, нервоновой, цереброновой і ін.) гликозидной ісложноефірной зв'язками.

Залежно від природи ліпідної частини гліколіпіди можна розділити на чотири групи:

1) глікозілдігліцеріди, ліпідна частина яких представляє собою залишок гліцерину, ацілірованная в положення 1 і 2 вищими жирними кислотами;

2) гликосфинголипидов, в яких ліпідним фрагментом є церамід - залишок вищого аминоспирта (сфінгозінового підстави), N-ацілірованная вищої жирної кислоти;

3) поліпренілфосфатсахара, у яких ліпідна частина молекули представляє собою залишок полипренолов Н (СН2С (СН3) = СНСН2)nВІН;

4) гліколіпіди мікроорганізмів, до складу яких входять залишки вищих жирних кислот, ацілірующіх залишки цукрів або невуглеводних компонентів молекули.

Переважна більшість гликолипидов відносяться до перших двох груп і є важливими компонентами мембран.

цераміди - Основа гликолипидов. Водень в гідроксильної групі цераміду може бути заміщений на різні вуглеводні фрагменти, що визначає приналежність гліколіпіду до певного класу.

Церамид (N-ацілсфінгозін)

Гліколіпіди грають істотну роль у функціонуванні біологічних мембран, містяться переважно в тканини мозку, але є також в кров'яних клітинах і інших тканинах.

У тварин системах широко поширені такі групи гликолипидов: цереброзидів, гангліозиди, сульфатиди. Назви «цереброзидів» і «гангліозиди» вказують на тканини, звідки вони вперше були виділені.

5.2.1. цереброзидів

цереброзидів (Галактозілцераміди, глюкозілцераміди) на перший погляд схожі на сфінгомієліни, так як вони не містять ні фосфорної кислоти, ні холіну. Залишок фосфорної кислоти, азотовмісного підстави заміщений молекулою моносахарида - галактози (рідше глюкози).

Галактозілцераміди - Головні сфінголіпіди мозку і інших нервових тканин, але в невеликих кількостях зустрічаються і в багатьох інших тканинах. До складу галактозілцерамідов входить гексоза (зазвичай це D-галактоза), яка пов'язана ефірним зв'язком з гідроксильною групою аминоспирта сфингозина. Крім того, в складі галактозілцераміда є жирна кислота. Найчастіше це Лігноцеринова, нервоновая або це-реброновая кислота, тобто жирні кислоти, які мають 24 вуглецевих атома.

Галактозілцерамід

Глюкозілцераміди - Прості гликосфинголипидов, представлені в тканинах, відмінних від нервової, причому головним чином глюкози-церамідамі. У невеликих кількостях вони є в тканини мозку. На відміну від галактозілцерамідов у них замість залишку галактози є залишок глюкози.

5.2.2. сульфатиди

сульфатиди відрізняються від цереброзидів тим, що третій вуглецевий атом гексози етерифікованих сірчаною кислотою. Сульфатиди мають властивості кислот і тому називаються кислими Сфинголипидами. При фізіологічних значеннях рН сульфатованих вуглеводний залишок має негативний заряд. Близько 25% цереброзидів мозку являють собою сульфатованих похідні.

сульфатідов

Сульфатиди в значних кількостях знаходять в білій речовині мозку, але при цьому їх зміст нижче, ніж цереброзидів.

5.2.3. гангліозид

Особливу групу гликолипидов складають гангліозиди - Складні, багаті вуглеводами ліпіди з молекулярної масою близько 250000. У структурному відношенні гангліозиди схожі з цереброзидів. Але вони додатково містять одну або кілька молекул сіалова кислоти. У тканинах людини домінуючою сиаловой кислотою є нейрамінової. Вона являє собою вуглевод, що складається з 9 атомів вуглецю. Крім того, замість залишку глюкози вони частіше містять складний олігосахарид.

Одним з найпростіших ганглиозидов є гематозід, виділений з строми еритроцитів. Він містить церамід (ацілсфінгозін), одну молекулу глюкози, одну молекулу галактози і одну молекулу N-ацетілнейраміновой кислоти:

Продуктами гідролізу ганглиозидов, виділених з мозку бика, є жирні кислоти, сфингозин, цукру (Д-глюкоза, Д-галактоза) і похідні аминосахаров (N-ацетилглюкозамин, N-ацетілнейраміновой кислоту).

гангліозид - Важливі компоненти специфічних рецепторних ділянок, розташованих на поверхні клітинних мембран. Вони знаходяться в тих ділянках нервових закінчень, де відбувається зв'язування молекул нейромедіатора в процесі хімічної передачі імпульсу від однієї нервової клітини до іншої. Таким чином, гангліозиди забезпечують нормальне, функціонування нервової системи.

Гематозід (гангліозид)

Більшість з розглянутих груп складних ліпідів виконують в клітинах, насамперед, структурну функцію, будучи складовими компонентами мембран.

Незважаючи на велику різноманітність структур, гліколіпіди володіють деякими загальними властивостями. Вони є ПАР: завдяки присутності довгих аліфатичних ланцюжків, вони можуть розчиняться в деяких орг. розчинниках (наприклад, в бутанолі, суміші хлороформу і метанолу), а наявність вуглеводної частини надає їм розчинність в воді, зростаючу зі збільшенням довжини вуглеводневої ланцюга.

6. Будова і функції біологічних мембран

біологічні мембрани- Загальна назва функціонально активних поверхневих структур, що обмежують клітини (клітинні, або плазматичні мембрани) і внутрішньоклітинні органели (мембрани мітохондрій, ядер, лізосом, ЕПР і ін.). Вони містять у своєму складі ліпіди, білки, гетерогенні молекули (глікопротеїни, гліколіпіди) і в залежності від виконуваної функції численні мінорні компоненти: коферменти, нуклеїнові кислоти, антиоксиданти, каротиноїди, неорганічні іони і т. П.

Узгоджене функціонування мембранних систем - рецепторів, ферментів, транспортних механізмів - допомагає підтримувати гомеостаз клітини і в той же час швидко реагувати на зміни зовнішнього середовища.

К основних функцій біологічних мембран можна віднести:

· Відділення клітини від навколишнього середовища і формування внутрішньоклітинних компартментов (відсіків);

· Контроль і регулювання транспорту величезного різноманіття речовин через мембрани;

· Участь у забезпеченні міжклітинних взаємодій, передачі всередину клітини сигналів;

· Перетворення енергії харчових органічних речовин в енергію хімічних зв'язків молекул АТФ.

Молекулярна організація плазматичної (клітинної) мембрани у всіх клітин приблизно однакова: вона складається з двох шарів ліпідних молекул з безліччю включених в неї специфічних білків. Одні мембранні білки володіють ферментативною активністю, тоді як інші пов'язують поживні речовини з навколишнього середовища і забезпечують їх перенесення в клітку через мембрани. Мембранні білки розрізняють за характером зв'язку з мембранними структурами. Одні білки, звані зовнішніми або периферійними, Неміцно пов'язані з поверхнею мембрани, інші, звані внутрішніми або інтегральними, Занурені усередину мембрани. Периферичні білки легко екстрагуються, тоді як інтегральні білки можуть бути виділені тільки за допомогою детергенов або органічних розчинників. На рис. 4 представлена ??структура плазматичноїмембрани.

Зовнішні, або плазматичні, мембрани багатьох клітин, а також мембрани внутрішньоклітинних органел, наприклад, мітохондрій, хлоропластів вдалося виділити у вільному вигляді і вивчити їх молекулярний склад. У всіх мембранах є полярні ліпіди в кількості, що становить в залежності від типу мембран від 20 до 80% її маси, решта припадає головним чином на частку білків. Так, в плазматичних мембранах клітин тварин кількість білків і ліпідів, як правило, приблизно однаково; у внутрішній мітохондріальній мембрані міститься близько 80% білків і лише 20% ліпідів, а в мієлінових мембранах клітин мозку навпаки, близько 80% ліпідів і тільки 20% білків.

Мал. 4. Структура плазматичноїмембрани

Ліпідна частина мембран є сумішшю різного роду полярних ліпідів. Полярні ліпіди, до числа яких відносяться фосфогліцероліпіди, сфінголіпіди, гліколіпіди НЕ запасаються в жирових клітинах, а вбудовуються в клітинні мембрани, причому в строго певних співвідношеннях.

Всі полярні ліпіди в мембранах постійно оновлюються в процесі метаболізму, при нормальних умовах в клітці встановлюється динамічна стаціонарний стан, при якому швидкість синтезу ліпідів дорівнює швидкості їх розпаду.

У мембранах клітин тварин присутні в основному фосфогліцероліпіди і в меншій мірі сфінголіпіди; триацилгліцеролів виявляються лише в невеликій кількості. Деякі мембрани тваринних клітин, особливо зовнішня плазматична мембрана, містить значні кількості холестеролу і його ефірів (рис.5).

Рис.5. мембранні ліпіди

В даний час загальноприйнятою моделлю будови мембран є рідинно-мозаїчна, запропонована в 1972 році С. Сінджер і Дж. Ніколсоном.

Відповідно до неї білки можна уподібнити айсбергам, плаваючим в ліпідному море. Як вже зазначалося вище, існують 2 типу мембранних білків: інтегральні і периферичні. Інтегральні білки пронизують мембрану наскрізь, вони є амфіпатіческімі молекулами. Периферичні білки не пронизують мембрану і пов'язані з нею менш міцно. Основний безперервної частиною мембрани, тобто її матриксом, служить полярний ліпідний бішар. При звичайній для клітини температурі матрикс знаходиться в рідкому стані, що забезпечується певним співвідношенням між насиченими і ненасиченими жирними кислотами в гідрофобних хвостах полярних ліпідів.

Рідинно-мозаїчна модель передбачає також, що на поверхні розташованих в мембрані інтегральних білків є R-групи амінокислотних залишків (в основному гідрофобні групи, за рахунок яких білки як би «розчиняються» в центральній гідрофобною частини бислоя). У той же час, на поверхні периферичних, або зовнішніх білків, є в основному гідрофільні R-групи, які притягуються до гідрофільних зарядженим полярним голівках ліпідів за рахунок електростатичних сил. Інтегральні білки, а до них відносяться ферменти і транспортні білки, мають активність тільки в тому випадку, якщо знаходяться всередині гидрофобной частини бислоя, де вони набувають необхідну для прояву активності просторову конфігурацію (рис.6). Слід ще раз підкреслити, що ні між молекулами в бішарі ні між білками і ліпідами бішару не утворюється ковалентних зв'язків.

Рис.6. мембранні білки

Мембранні білки можуть вільно переміщатися в латеріальной площині. Периферичні білки буквально плавають на поверхні біслойних «моря», а інтегральні білки, подібно айсбергам, майже повністю занурені в вуглеводневий шар.

Здебільшого мембрани асиметричні, тобто мають нерівноцінні боку. Ця асиметричність проявляється в наступному:

· По-перше, в тому, що внутрішня і зовнішня сторони плазматичних мембран бактеріальних і тварин клітин розрізняються за складом полярних ліпідів. Так, наприклад, внутрішній ліпідний шар мембран еритроцитів людини містить в основному фосфатіділетаноламін і фосфатіділсерін, а зовнішній - фосфатидилхолін і сфингомиелин.

· По-друге, деякі транспортні системи в мембранах діють тільки в одному напрямку. Наприклад, в мембранах еритроцитів є транспортна система ( «насос»), перекачує іони Nа+ з клітки в навколишнє середовище, а іони К+ - Всередину клітини за рахунок енергії, що звільняється при гідролізі АТФ.

· По-третє, на зовнішній поверхні плазматичних мембран міститься дуже велика кількість олігосахаридних угруповань, що представляють собою головки гликолипидов і олігосахаридних бічні ланцюги глікопротеїнів, тоді як на внутрішній поверхні плазматичної мембрани олігосахаридних угруповань практично немає.

Асиметричність біологічних мембра зберігається за рахунок того, що перенесення індивідуальних молекул фосфоліпідів з одного боку ліпідного бішару на іншу дуже утруднений з енергетичних міркувань. Полярна молекула ліпіду здатна вільно переміщатися на своєму боці бислоя, але обмежена в можливості перескочити на іншу сторону.

Рухливість ліпідів залежить від відносного вмісту і типу присутніх ненасичених жирних кислот. Вуглеводнева природа жирнокислотних ланцюгів повідомляє мембрані властивості плинності, рухливості. У присутності цис-ненасичених жирних кислот сили зчеплення між ланцюгами слабкіше, ніж в разі одних насичених жирних кислот, і ліпіди зберігають високу рухливість і при низькій температурі.

На зовнішній стороні мембран є специфічні розпізнавальні ділянки, функція яких полягає в розпізнаванні певних молекулярних сигналів. Наприклад, саме за допомогою мембрани деякі бактерії сприймають незначні зміни концентрації поживних речовин, що стимулює їх рух до джерела їжі; це явище носить назву хемотаксиса.

Мембрани різних клітин і внутрішньоклітинних органел мають певну специфічність, обумовленої їх будовою, хімічним складом і функціями. Виділяють наступні основні групи мембран у еукаріотичних організмів:

· Плазматична мембрана (зовнішня клітинна мембрана, плазмалемма),

· Ядерна мембрана,

· Ендоплазматичнийретикулум,

· Мембрани апарату Гольджі, мітохондрій, хлорпластов, мієлінових оболонок,

· Збудливі мембрани.

У прокаріотів крім плазматичноїмембрани існують внутрицитоплазматические мембранні освіти, у гетеротрофних прокаріотів вони називаються Мезосоми. Останні утворюються впячиванием внуть зовнішньої клітинної мембрани і в деяких випадках зберігають з нею зв'язок.

Мембрана еритроцитів складається з білків (50%), ліпідів (40%) і вуглеводів (10%). Основна частина вуглеводів (93%) пов'язана з білками, решта - з ліпідами. У мембрані ліпіди розташовані асиметрично на відміну від симетричного розташування в мицеллах. Наприклад, кефалин знаходиться переважно у внутрішньому шарі ліпідів. Така асиметрія підтримується, мабуть, за рахунок поперечного переміщення фосфоліпідів в мембрані, здійснюваного за допомогою мембранних білків і за рахунок енергії метаболізму. У внутрішньому шарі еритроцитарної мембрани знаходяться в основному сфингомиелин, фосфатіділетаноламін, фосфатіділсерін, в зовнішньому шарі - фосфатидилхолін. Мембрана еритроцитів містить інтегральний глікопротеїн гликофорин, що складається з 131 амінокислотного залишку і пронизливий мембрану, і так званий білок смуги 3, що складається з 900 амінокислотних залишків. Вуглеводні компоненти глікофорину виконують рецепторну функцію для вірусів грипу, фітогемагглютініном, ряду гормонів. У еритроцитарної мембрані виявлений і інший інтегральний білок, що містить мало вуглеводів і пронизливий мембрану. Його називають тунельним білком (компонент а), так як припускають, що він утворює канал для аніонів. Периферичних білком, пов'язаних з внутрішньою стороною еритроцитарної мембрани, є спектрин.

мієлінові мембрани, Навколишні аксони нейронів, багатошарові, в них присутня велика кількість ліпідів (близько 80%, половина з них - фосфоліпідів). Білки цих мембран важливі для фіксації лежать один над одним мембранних сольового.

мембрани хлоропластів. Хлоропласти покриті двошаровою мембраною. Зовнішня мембрана має деяку схожість з такою у мітохондрій. Крім цієї поверхневої мембрани в хлоропластах є внутрішня мембранна система - ламелли. Ламелли утворюють або сплощені бульбашки - тилакоїди, які, розташовуючись друг над другом, збираються в пачки (грани) або формують мембранну систему строми (ламелли строми). Ламелли гран і строми зовнішній стороні мембрани тилакоїдів зосереджені гідрофільні угруповання, галакто- і сульфоліпіди. Фітольная частина молекули хлорофілу занурена в глобулу і знаходиться в контакті в гідрофобними групами білків і ліпідів. Порфіринові ядра хлорофілу в основному локалізовані між дотичними мембранами тилакоїдів гран.

Внутрішня (цитоплазматична) мембрана бактерій за структурою схожа з внутрішніми мембранами хлоропластів і мітохондрій. У ній локалізовані ферменти дихального ланцюга, активного транспорту; ферменти, що беруть участь в утворенні компонентів мембрани. Переважним компонентом бактеріальних мембран є білки: співвідношення білок / ліпід (по масі) дорівнює 3: 1. Зовнішня мембрана грамнегативних бактерій в порівнянні з цитоплазматичної містить меншу кількість різних фосфоліпідів і білків. Обидві мембрани розрізняються по ліпідному складу. У зовнішній мембрані знаходяться білки, що утворюють пори для проникнення багатьох низькомолекулярних речовин. Характерним компонентом зовнішньої мембрани є також специфічний ліпополісахарид. Ряд білків зовнішньої мембрани служить рецепторами для фагів.

Мембрана вірусів. Серед вірусів мембранні структури характерні для містять нуклеокапсид, який складається з білка і нуклеїнової кислоти. Це «ядро» вірусів оточене мембраною (оболонка). Вона також складається з подвійного шару ліпідів з включеними в нього глікопротеїнами, розташованими в основному на поверхні мембрани. У ряду вірусів (мікровірусів) в мембрани входить 70-80% всіх білків, інші білки містяться в нуклеокапсид.

Таким чином, мембрани клітин є дуже складні структури; складові їх молекулярні комплекси утворюють впорядковану двовимірну мозаїку, що надає поверхні мембран біологічну специфічність.

7. КЛЮЧОВІ ТЕРМІНИ І ПОНЯТТЯ До ЧОЛІ I

арахідонова кислота19Н31СООН) - одноосновная, ненасичена кислота з чотирма подвійними зв'язками; вихідне з'єднання для синтезу великої групи біологічно активних речовин - ейкозаноїдів (простагландинів, тромбоксанов, лейкотрієнів).

біологічні мембрани- Загальна назва функціонально активних поверхневих структур, що обмежують клітини (клітинні, або плазматичні мембрани) і внутрішньоклітинні органели (мембрани мітохондрій, ядер, лізосом, ЕПР і ін.).

воски- Прості ліпіди, що є складними ефірами вищих спиртів і вищих монокарбонових кислот. Природні В. містять також вільні вищі жирні кислоти, вищі спирти, тригліцериди і вуглеводні. В. - тверді речовини різноманітного забарвлення, мають водовідштовхувальні властивості, набувають пластичність при незначному нагріванні (температура плавлення від 30 до 90 ° С).

Вищі жирні кислоти (В. Ж. к.) - органічні сполуки, що представляють собою монокарбонові кислоти аліфатичного ряду з числом вуглецевих атомів в молекулі, рівним 14 і більше. Основний структурний компонент багатьох ліпідів (жирів, восків, стероїдів, глико-, фосфо і діольних ліпідів). В. ж. к. можуть бути насиченими(Пальмітинова, стеаринова та ін. Кислоти) і ненасиченими,що містять одну (олеїнова кислота) і більш подвійних зв'язків (лінолева, ліноленова, арахідонова кислоти), потрійний зв'язок (тараріновая кислота), а також оксигрупи в вуглеводневому радикала. У складі природних ліпідів переважають В. ж. к. нормальної будови з парним числом вуглецевих атомів в молекулі.

гангліозид- Гліколіпіди, що містять в своєму складі кілька вуглеводних залишків (серед яких присутній N-ацетілнейраміновой кислота), пов'язаних з Церамид. Містяться в гангліозних клітинах нервової тканини, в плазматичних мембранах багатьох клітин; беруть участь в міжклітинних контактах.

гліколіпіди- Складні ліпіди, містять в своєму складі вуглеводні компоненти. Широко поширені в природі, знаходяться в основному в мембранах клітин нервової тканини; вони регулюють ріст клітин, грають важливу роль в явищах клітинної адгезії, беруть участь в процесах рецепції гормонів, є імуномодуляторами і вторинними посередниками.

гліцерин(Гліцерин, пропантриол-1,2,3) - трьохатомний спирт, структурний компонент жирів, гліцерофосфоліпідів.

гліцерофосфоліпіди,фосфатиди - складні ефіри гліцерину, вищих жирних кислот, фосфорної кислоти і азотистої основи. Залежно від характеру азотистого підстави розрізняють Фосфатидилхолін, фосфатіділколаміни, Фосфатидилсерин і фосфатіділтреоніни.

жири,трігліцеріди- складні ефіри трехатомного спирту гліцерину і одноосновних вищих жирних кислот найчастіше з парним числом атомів вуглецю. Ж. відносяться до нейтральних ліпідів.Прості Ж. - складні ефіри гліцерину і однієї з вищих жирних кислот, змішані Ж. -складні ефіри гліцерину і залишків різних вищих жирних кислот. Ж. - енергетичне депо, субстрати для окислення і забезпечення організму енергією; розташовуються переважно в підшкірній жировій тканині і виконують функції теплоізоляційної і механічного захисту.

Інозітфосфоліпіди,фосфоінозітіди- фосфоліпіди, складні ефіри шестиатомного циклогексанового спирту миоинозитола і фосфатидних кислот. Можуть містити в своєму складі два або три залишки фосфорної кислоти, моносахариди, аміни, амінокислоти, жирні кислоти - все вони приєднуються до залишку инозитола. І. містяться в рослинних і тваринних (особливо нервових) тканинах, будучи постійними компонентами ліпідного бішару біологічних мембран.

лінолева кислота17Н31СООН) - одноосновная, незамінна, ненасичена, з двома подвійними зв'язками (дієнова) карбонова кислота; попередник арахідонової кислоти.

ліноленова кислота17Н29СООН) - одноосновная, незамінна, ненасичена, з трьома подвійними зв'язками (тріеновая) карбонова кислота. Л. к. У вигляді трігліцерідовсодержітся в лляному, конопляній і ін. Маслах.

ліпіди- Природні органічні речовини, нерозчинні у воді, але розчинні в жірорастворітелей, є похідними вищих жирних кіслот.Л. бувають прості і складні. простіЛ. представлені двокомпонентними речовинами - складними ефірами вищих жирних кислот з гліцерином (жири), вищими (воски) або поліциклічні (стеридів) спиртами. складніЛ. - багатокомпонентні молекули, до них належать фосфоліпіди, гліколіпіди, діольниеліпіди, орнітіноліпіди.

олеїнова кислота17Н33СООН) - негранична жирна кислота; міститься у вигляді гліцеридів у всіх рослинних оліях та тваринних жирах.

пальмітинова кислота15Н31СООН) - гранична одноосновная карбонова кислота; входить до складу ацілгліцерідов всіх тваринних жирів і рослинних олій, до складу деяких восків (Наприклад, спермацету, бджолиного воску).

стеаринова кислота17Н35СООН) - насичена вища жирна кислота. Входить до складу всіх тваринних жирів і рослинних олій, до складу глико- і фосфоліпідів різного походження (зазвичай разом з пальмітинової кислотою).

стеридів- Група простих ліпідів, по хімічній природі складні ефіри циклічних спиртів (стеролов) і вищих жирних кислот, з яких в складі С. виявлені пальмітинова, стеаринова, олеїнова і інші кислоти. У тварин основним С. є холестерід- Важливий компонент ліпопротеїнів плазми, а також зовнішньої клітинної мембрани; входить до складу нервової тканини. У мембранах рослинних клітин містяться стігма- і сітостеріди.

стероїди- Клас органічних поліциклічних сполук, широко поширених в живій природі. В основі С. лежить остов ціклопентанопергідрофенантрена. Загальний біогенетичний попередник С. -сквален.Для С. характерно присутність гідроксильної або кетогрупи в положенні С3 молекули, тобто вони є окисленої формою стеролов.

стероли- Циклічні спирти, хімічну основу яких складає ціклопентанопергідрофенантрен (стеран), що несе бічну зв'язок вуглецевих атомів і дві метильние групи (при 10- і 13-м вуглецевих атомів циклу) - холестан.

сфінгозин(Транс-1,3-диокси-2-аміно-октадецен-4) - вищий алифатический ненасичений аміноспирт, основний структурний компонент сфінгофосфоліпідов і гликолипидов.

Сфінгофосфоліпіди- Фосфоліпіди, що містять двоатомний аміноспирт сфингозин, ацілірованная по аминогруппе залишком вищої жирної кислоти (частіше лігноцериновою, нервоновой - це кислоти з довгим ланцюгом - 24 атома вуглецю), за первинної гідроксильної групі - залишком фосфорної кислоти, яка, в свою чергу, з'єднана з холін , або з етаноламіном, або з гліцерином. С. - основні компоненти мієліну і мембран клітин мозку і нервової тканини.

Фосфатіділколаміни,Кефалінія, фосфатидилетаноламін - фосфоліпіди, складні ефіри фосфатидних кислот і аминоспирта етаноламіну (коламін). Розрізняються Ф. входять до їх складу вищими жирними кислотами. Є основними ліпідними компонентами біологічних мембран.

фосфатидилсерин- Фосфоліпіди, складні ефіри фосфатидних кислот і амінокислоти серину. Є мінорними компоненти ліпідного бішару біологічних мембран, специфічними активаторами Na+/ К+-АТФ-Ази та Са2+-фосфоліпідзавісімой протеїнкінази С, що здійснює фосфорі- лирование ряду ферментів.

фосфатидилхолін,лецитини - фосфоліпіди, складні ефіри фосфатидних кислот і аминоспирта холіну. Найбільш поширені в природі фосфоліпіди містяться в тканинах тварин (головний мозок, еритроцити, яєчний жовток), рослин (боби сої, насіння соняшнику), дріжджах. Різноманітність Ф. визначається будовою входять до їх складу вищих жирних кислот. Ф. - головний компонент ліпідного шару біологічних мембран.

фосфатидні кислоти- Природні сполуки з групи фосфоліпідів; найпростіші представники гліцерофосфоліпідів. Можна розглядати як похідні ?-гліцерофосфату, дві гідроксильні групи якого заміщені залишками вищих жирних кислот. Присутні в незначних кількостях в тваринних і рослинних тканинах, є важливими проміжними сполуками в біосинтезі тригліцеридів і гліцерофосфоліпідів.

фосфоліпіди- Складні ефіри багатоатомних спиртів з вищими жирними кислотами, що містять залишки фосфорної кислоти і пов'язані з нею додаткові угруповання (азотисті основи, амінокислоти, гліцерин, міоінозіт, сфингозин). З багатоатомних спиртів в складі різних Ф. знайдено три: гліцерин (гліцерофосфоліпіди), міоінозіт (Інозіт- фосфоліпіди), сфингозин (сфінгофосфоліпіди). Різноманітність Ф. визначається природою не тільки спиртових компонентів, але і залишків вищих жирних кислот. Ф. широко поширені в живій природі, легко утворюють комплекси з білками і у вигляді фосфоліпопротеінов беруть участь у формуванні клітинної оболонки і внутрішньоклітинних мембран.

холестерол,холестерін- поліциклічний одноатомний неграничний вторинний спирт, найважливіший зоостерол (С27). В основі X. лежить остов стеран. X. - попередник стероїдних гормонів, жовчних кислот и вітамін А D3 (Холекальциферолу). Він міститься у всіх тканинах тваринного організму, головним чином в нервовій тканині, в печінці, в надниркових залозах і в еритроцитах. X. - структурний компонент всіх клітинних мембран і ліпопротеїнів плазми крові. Концентрація X. в крові дорослих людей становить 200 мг%, або 5,2 ± 1,2 ммоль / л, і, як правило, збільшується з віком.

холін -тріметільное похідне етаноламіну, входить до складу гліцерофосфоліпіди фосфатидилхолина, відноситься до вітамінів.



Попередня   1   2   3   4   5   6   7   8   9   10   Наступна

Вступ | Глава I. ХІМІЯ ЛІПІДІВ | Залежно від того, який багатоатомний спирт бере участь в утворенні фосфоліпідів (гліцерин або сфингозин), останні ділять на 2 групи: гліцерофосфоліпіди і сфінгофосфоліпіди. | А. Порушення процесів всмоктування жирів | Б. Порушення процесів переходу жиру з крові в тканину |

загрузка...
© um.co.ua - учбові матеріали та реферати