загрузка...
загрузка...
На головну

ПОТІК генетичної інформації У КЛЕТКЕ. РЕГУЛЮВАННЯ ЕКСПРЕСІЇ ГЕНОВ

  1. З'єднання галогенів
  2. II Архів інформації
  3. Quot; Стаття 7. Зобов'язання щодо інформації про управління правами
  4. V. УПРАВЛІННЯ ПОТОКАМИ ДАНИХ
  5. Автоматизована обробка інформації
  6. Аналіз потоку грошових коштів
  7. АНОНІМНІ ДЖЕРЕЛА ІНФОРМАЦІЇ

Генетична інформація - це «кодове лист», що містить програму про розвиток організму. Воно передається від батьків до потомства через статеві клітини. Про біологічної ролі цього «кодового листа» Ервін Шрёдінген ще в 1945 році писав наступне: «Називаючи структуру хромосомних ниток« кодовою листом »ми маємо на увазі, що всепроникаючий розум може по цій структурі передбачити, чи розвинеться дане яйце у ??відповідних умовах в чорного півня або строкату курку, в муху або рослина кукурудзи, жука, миша або в жінку ... »Але це термін« кодове лист », звичайно, слішьком вузьке. Хромосомні структури служать, крім того, і інструментом, що здійснює той розвиток, який вони ж припускають. Вони і кодекс законів і виконавча сила, або (використовуючи іншу термінологію) вони і архітектурний проект, і будівельна бригада в один і той же час.

9.1. Центральна догма (основний постулат) молекулярної біології

В результаті фундаментальних досліджень молекулярних основ спадковості сформувалось уявлення про ауто- і гетеро- синтетичної функції гена. Згідно з цим поданням передача генетичної інформації відбувається від ДНК до ДНК при реплікації ДНК (аутосінтетіческая функція при розмноженні клітин) і від ДНК через іРНК до білка (гетеросінтетіческая функція при біосинтезі білка).

 транскрипція
 ТрансляціяіРНК Білок


 ДНК

реплікація

Такий шлях передачі інформації від ДНК, яка здатна до самовідтворення, до іРНК і білку Ф. Крик (1958) назвав «Центральної догмою молекулярної біології».

Довгий час вважалося, що передача генетичної інформації в зворотному напрямку, тобто від РНК до ДНК, неможлива. Однак в 1970 р Г. Тимин повідомив, що у РНК-вірусів за допомогою ферментів Ревертаза може синтезуватися на РНК комплементарна ланцюг ДНК для впровадження в геном клітини-господаря. Через п'ять років (1975 р) Р. Дульбеко, Г. Тимин і Д. Балтімор показали, що процеси зворотної транскрипції можуть відбуватися в клітинах різних організмів від бактерій до ссавців і людини. Було встановлено, що на ранніх стадіях ембріогенезу в клітинах амфібій відбувається різке збільшення числа копій генів рибосомальної РНК (ампліфікація генів) за допомогою зворотної транскрипції.

Наявність Ревертаза в нормальних клітинах різних за систематичним положенням організмів свідчить про значне поширення процесів зворотної транскрипції в живій природі і необхідності доповнення центральної догми біології цим важливою обставиною.

 транскрипція
 трансляція
 Зворотній транскрипція


 ДНК іРНК білок


 реплікації

З наведеної схеми видно, що генетична інформація укладена в нуклеїнової кислоти може передаватися лише в напрямку нуклеїнова кислота > білок. Передача інформації в зворотному напрямку - від білка до нуклеїнової кислоти - неможлива.

У потоці біологічної інформації бере участь ДНК хромосом, молекули іРНК, які переносять інформацію в цитоплазму, цитоплазматический апарат трансляції (рибосоми і полісоми, тРНК, ферменти).

На завершальному етапі потоку інформації в клітині поліпептиди, синтезовані на рибосомах, набувають вторинну, третинну, четвертинних структуру і використовуються в якості ферментів, будівельних блоків, антитіл та ін. (Рис 9.1.)

Мал. 9.1. Потік біологічної інформації в клітині

завдяки потоку інформації клітина набуває характерну для неї морфофункціональну організацію, підтримує її в часі і передає ряду поколінь.

Передача якісно повноцінної інформації в ряді поколінь забезпечується шляхом відтворення (реплікації ідентичних подвійних спіралей ДНК), а використання цієї інформації для організації клітинних функцій шляхом біосинтезу білка в результаті експресії генів.

9.2 Основні етапи експресії генів

(Реалізації генетичної інформації)

Експресія генів - сукупність біохімічних процесів, в результаті яких проходить перетворення генетичної інформації, представленої в послідовності нуклеотидів ДНК, в структуру молекули іРНК, а потім в послідовність амінокислот в молекулі білка. Реакції синтезу іРНК і білка, здійснюються за матрицями (ДНК і РНК відповідно). Тому вони отримали назву реакцій матричного синтезу.

 трансляція
 Реалізація генетичної інформації - експресія генів - Виражається в процесах транскрипції і трансляції, що схематично можна представити так:

транскрипція

9.2.1. транскрипція - Процес перенесення (переписування) генетичної інформації з ДНК на РНК. Матрицею для синтезу РНК служить тільки одна з двох ланцюгів ДНК, так звана кодогенная або матрична (Вона ж смислова) «+» ланцюг ДНК. Транскрипція відбувається не на всій молекулі ДНК, а лише на ділянці, що відповідає визначеному гені. У процесі транскрипції утворюються РНК всіх трьох типів - інформаційна (матрична), рибосомальная, транспортна.

Транскрипція складається з безлічі молекулярних процесів, які умовно поділяють на етапи: ініціація, елонгація, термінація.

ініціація транскрипції - Початок синтезу РНК (запуск транскрипції), регулюється специфічними білками, активність яких залежить від метаболічних процесів і потреб клітини.

Ініціює процес транскрипції фермент РНК-полімераза, Яка зв'язується з промоторних ділянкою ДНК, а після це забезпечує синтез РНК.

промотори прокаріот і еукаріот містять короткі універсальні послідовності нуклеотидів, які розпізнаються РНК-полімерази і служать місцем їх приєднання. Після приєднання до промотор РНК-полімераза розкручує прилегла виток спіралі ДНК. фермент геліказу розриває водневі зв'язки між азотистими підставами паралельних ланцюгів ДНК і вони в цьому місці розходяться. На одній з них (кодогенной) РНК-полімераза здійснює синтез РНК за принципом елонгації (рис. 9.2.).

Ріс.9.2. Схема синтезу мРНК

Матрицею для транскрипції мРНК служить кодогенная ланцюг ДНК, звернена до ферменту своїм 3?-кінцем

елонгація - Послідовне приєднання вільних нуклеотидів до кодогенной ланцюга ДНК за принципом комплементарності (А-У, Г-Ц) і з'єднання їх в єдиний ланцюг за допомогою РНК-полімерази в полірібонуклеіновою ланцюжок.

Процес елонгації вимагає присутності іонів Mg2+ або Mn2+. Транскрипцію каталізують три різних типи полимераз. Це великі ферменти з четвертинної структурою. Перший тип синтезує великі Хвороби (рРНК), другий - транскрибирует гени, на яких закодовані поліпептиди (утворюється іРНК); третій - синтезує тРНК і малу рРНК.

Терминация - Завершення синтезу РНК в ділянці-термінаторі, який впізнається РНК-полімераза за участю особливих білків факторів-термінації. У цій ділянці РНК-полімераза відокремлюється від матриці ДНК від знову синтезованої РНК. Фрагмент молекули ДНК, який знаходиться між промотором і термінатором утворює єдину транскріпцін - транскріптон.

В результаті процесу транскрипції синтезуються різні види РНК. Ці молекули для своєї функціональної активності в більшості випадків проходять етап тих чи інших модифікаційних змін. Етап «дозрівання РНК», в процесі якого первинний РНК-транскріп (про-іРНК) перетворюється в молекулу функціонально активної зрілої іРНК, отримав назву процесингу.

9.2.3. Процесинг як проміжний етап експресії гена у еукаріот

Нагадаємо, що ген еукаріот складається з некодуючих ділянок интронов і кодують послідовностей нуклеотидів екзонів. При експресії генів, що кодують структуру білка в результаті транскрипції, яка закінчується в зоні термінації, утворюється про-іРНК (РНК-попередниця інформаційної); синоніми: незріла РНК, гетерогенна РНК (гя-РНК). Вона копіює всю нуклеотидну послідовність гена від промотора до термінатора, включаючи Екзони і інтрони. Новостворена про-іРНК піддається тут же (в ядрі) процесингу.

Посттранскрипційна процесинг - сукупність реакцій «дозрівання» РНК, в результаті яких первинна РНК-транскрипт (про-іРНК) перетворюється в зрілу функціонально активну іРНК. Серед цих реакцій виділяють сплайсинг, метилювання азотистих основ, кепірованіе, поліаденілювання.

Сплайсинг - вирізання інтронів ферментами - рестріктазамі і з'єднання екзонів ферментами лігаза.

Метилирование азотистих основ іРНК - приєднання до азотистих основ метильних груп забезпечує стійкість іРНК до ферментів, які можуть ЇЇ зруйнувати.

Кепірованіе - процес формування «ковпачка» або кеп-сайту за рахунок приєднання до 5/-кінців іРНК молекули ГТФ (гуанозінтріфосфата). Освіта кеп-сайту ( «ковпачка») забезпечує впізнавання молекул мРНК малими субоедениц рибосом.

Поліаденілювання - процес приєднання до 3/ кінця іРНК послідовності з 100-250 залишків адениловой кислоти, (поли-А), що сприяє переміщенню зрілої іРНК з ядра в цитоплазму. іРНК, яка утворюється в результаті процесингу схематично можна представити так:

Структура іРНК 1 - «кеп»; 2 - полі-А-ділянка; 3 - копії екзонів

Процеси модифікації тРНК і рРНК відбуваються і у прокаріотів, що дозволяє розглядати їх як прокариотический процесинг.

Зазвичай про-РНК в кілька разів (іноді в десятки) більше кількості іРНК. Якщо про-РНК становить близько 10% генома, то іРНК тільки 1-2% генома.

У прокаріотів мРНК, яка утворюється при транскрипції, процесингу не зазнавав.

Процесинг ядерних рРНК і тРНК проходить за іншими схемами без просесса кепірованія і поліаденілювання, хоча сплайсинг часто відбувається. Процеси модифікації тРНК і рРНК відбуваються у прокаріот, що дозволяє розглядати їх як прокариотический процесинг.

Молекули іРНК (після процесингу у еукаріот і без процесингу у прокаріот) беруть участь в іншому матричному процесі - трансляції (біосинтезу білка), який проходить на рибосомах.

9.2.4. функціональна рибосома складається з великої і малої субодиниці і молекули іРНК. Рибосома має два активних ділянки - А (аміноацільний) і П (пептідальний), які показані на рис. 9.3.

П
А
 Мала субодиниця
 Велика субодиниця
Мал. 9.3. структура рибосоми А - аміноацільний ділянку П - пептідальний ділянку


У пептідальном ділянці амінокислоти зв'язуються пептидного зв'язком і відбувається нарощування поліпептиду, а до аміноацільному ділянки прикріплюються тРНК з активованими амінокислотами.

Основна функція рибосом - Збірка білкових молекул з амінокислот, що доставляються до нього транспортними РНК (тРНК)

9.3 Трансляція

трансляція - Це процес синтезу поліпептидного ланцюжка на нитки іРНК.

При трансляції відбувається декодування іРНК, в результаті чого інформація з мови послідовності підстав іРНК переходить на мову амінокислотної послідовності білка.

У процесі трансляції виділяють наступні стадії:

Стадія активації амінокислот. Активація вільних амінокислот за допомогою особливих ферментів аміноацил-тРНК-синтази в присутності АТФ. Активована кислота приєднується тільки до певної тРНК з утворенням комплексу аміноацил-тРНК (аа-тРНК). Процес упізнання транспортної РНК своєї амінокислоти називається рекогніціей. Специфічність тРНК до амінокислоти визначається її антикодоном, а не амінокислотою. Молекула тРНК має складну конфігурацію і схожа за формою на лист конюшини. На верхівці розташований триплет вільних нуклеотидів (антикодон), які за своїм генетичним кодом відповідають певній амінокислоті. З протилежного боку є ділянка для з'єднання з амінокислотою (рис. 9.4.)

Мал. 9.4. Схеми біосинтезу білка

Ініціація синтезу білка починається з приєднання лідируючого 5/ кінця іРНК до малої субодиниці рибосоми. З'єднання відбувається так, що стартовий кодон на іРНК (завжди АУГ) розташовується в області недобудованого П ділянки (рис. 9.5.). Далі ініціює тРНК несуча метіонін (аміноацил-тРНК з приєднаним метионином), зв'язується своїм антикодоном зі стартовим кодоном АУГ. Наступним кроком є ??об'єднання великої і малої субодиниці і «добудовування» П і А ділянок.


До кінця фази ініціації в П ділянці розташований аміноацил-тРНК, пов'язана з метіоніном, а в А ділянці рибосоми розташовується наступний за стартовим кодон іРНК.

Процеси ініціації синтезу білка катализируются особливими білками - факторами ініціації. По завершенні освіти ініціюючого комплексу, Состоющего з рибосоми, іРНК, яка ініціює аміноацил - тРНК, ці фактори відокремлюються від рибосоми.

мРНК

Мал. 9.5. Ініціація білкового синтезу:

1 - з'єднання малої субчастіци рибосоми з мРНК; тРНК, що несе метіонін, приєднується до стартового кодону (АУГ) на мРНК і розташовується в недобудованому П-ділянці; ІІ - з'єднання великої і малої субчастиц рибосоми з утворенням П- і А- ділянок; наступний етап пов'язаний з розміщенням в А-ділянці аміноацил-тРНК, відповідно до розташованим в ньому кодоном мРНК, - початок елонгації; ак - амінокислота

елонгація - Це послідовне включення амінокислотних залишків до складу зростаючої поліпептидного ланцюга (рис. 9.6.). Починається з зв'язування антикодону черговий молекули аміноацил-тРНК з кодоном, який розташований у вільному А-ділянці рибосоми. В результаті на рибосомі виявляється дві амінокислоти, між якими утворюється пептидний зв'язок (0 = С-N-H). Перша тРНК звільняється від амінокислоти і залишає рибосому. Рибосома переміщується вздовж нитки іРНК в напрямку 5/ - 3/ на один триплет, тим часом 2-я аа-тРНК, навантажується амінокислотами, переміщається в П ділянку, звільняючи А-ділянку., який заповнює наступна 3-тя аа-тРНК. Таким способом приєднуються 4-а, 5-а і т.д. амінокислоти, принесені своїми тРНК.

Таким чином, кожен акт елонгації складається з трьох етапів: 1) впізнавання кодону; 2) освіту пептидного зв'язку; 3) транскрипції.

Все це повторюється багаторазово доти, поки рибосома не дійде до стоп кодону на РНК.

Терминация, тобто закінчення синтезу поліпептиду, відбувається тоді, коли на рибосому потрапляє один з терминирующего ( «nonses») кодонів: УАА, УГА, УАГ. Стоп-кодони не розпізнає молекулами тРНК. Фактор термінації (спеціальний білок) приєднується до цього кодону і блокує подальше пересування рибосоми. Рибосома від'єднується від іРНК і розпадається на дві субодиниці. Поліпептид виходить в цитоплазму, де відбувається його «дозрівання». При цьому втрачаються деякі кінцеві амінокислоти, формується вторинна, третинна, або четвертичная структура.

Мал. 9.6. Фаза елонгації в синтезі білка

1-й етап аминоацил -тРНК приєднується до кодону, розташованому в А-ділянці; 2-й етап - між амінокислотами, розташованими в А- і П- ділянки, утворюється пептидний зв'язок: тРНК, розташована в П- ділянці, звільняється від своєї амінокислоти і залишає рибосому; 3-й етап - рибосома переміщається по м РНК на один кодон так, що тРНК, навантажена пептидного ланцюжком, переходить з А-ділянки в П-ділянку; вільний А-ділянка може бути зайнятий відповідної аміноацил-тРНК

Синтез білкових молекул відбувається безперервно і йде з великою швидкістю: синтез однієї молекули білка триває всього 3-4 сек. На одній молекулі іРНК може розташовуватися кілька рибосом (таку освіту носить назву полісома), Що дозволяє здійснювати синтез декількох поліпептидних ланцюгів одночасно.

Про інтенсивність процесів синтезу білків в організмі людини свідчить наступне: половина білків тіла людини (в середньому в ньому близько 17 кг білка) оновлюється за 80 доби. За все життя білки в організмі людини оновлюються близько 200 разів.

9.5. Регуляція експресії генів

Клітинна ДНК несе в собі генетичну програму, необхідну для синтезу сотень різних білків. Однак, в кожен даний момент клітина синтезує тільки ті білки, які їй потрібні в цей час. Наприклад, при вирощуванні кишкової палички на живильному середовищі, що не містить лактози, її клітини містять незначну кількість (менше п'яти) молекул ферменту лактази, що розкладає лактозу на галактозу і глюкозу. При додаванні в живильне середовище лактози бактеріальні клітини протягом 2-4 хвилин синтезують більше 5 тис. Молекул лактози. При видаленні з середовища лактози синтез лактази припиняється. Речовини, що індукують синтез ферментів, які їх розкладають називаються индукторами (В даному прикладі індукторами є вуглевод лактоза).

Ці досліди свідчать про те, що клітини бактерій здатні регулювати свою генетичну активність для того, щоб пристосовуватися до умов, що змінюються умовою навколишнього середовища.

9.5.1. Регуляція експресії генів у прокаріотів

Регуляція генної активності у прокаріотів в основному здійснюється на рівні транскрипції. У 1961 р французькі вчені (майбутні нобелівські лауреати) Ф. Жакоб і Ж. Моно, розробили концепцію оперона для пояснення механізму «включення» або «виключення» тих чи інших генів в залежності від потреби клітини в певних речовинах, синтез яких контролюють ці гени . Надалі ця концепція отримала підтвердження в численних експериментах, які показали, що оперон регуляція (тобто регуляція на рівні транскрипції) є основним механізмом регуляції активності генів прокаріот і бактеріофагів.

оперон - одиниця зчитування генетичної інформації, транскрипція якої здійснюється на одну молекулу інформаційної РНК (іРНК) під контролем білка-репрессора. Основу оперона складають розташовані в лінійному порядком структурні гени і ген - оператор (рис. 9.7.).

Мал. 9.7. Схема регуляції транскрипції у прокаріот

структурні гени - Кодують білки - ферменти, що здійснюють послідовні етапи біохімічних реакцій одного метаболічного шляху (наприклад, реакцію розщеплення лактози).

Ген-оператор - Управляє функціонуванням структурних генів оперона, тобто "Включає" або "вимикає" їх. Якщо цей ген вільний, то транскрипція структурних генів відбувається, якщо він зв'язується з білком-репрессором, то вона припиняється.

До складу оперона, крім структурних генів, гена - оператора входить промотр з ініціатором і термінатором.

Промотор з ініціатором - Місце первинного приєднання РНК-полімерази - ферменту, який каталізує реакцію ДНК-залежного-синтезу іРНК.

Термінатор - Послідовність ДНК, що знаходиться на кінці оперона і відповідальна за припинення транскрипції.

Ген-регулятор - Зазвичай знаходиться на деякій відстані від оперона, постійно активний і на основі його інформацією синтезується білок репрессор.

Білок - репрессор при відсутності в клітці індуктора з'єднується з оператором і блокує транскрипцію, так як РНК - полімераза не може рухатися вздовж оперона і транскрипція структурних генів не відбувається (Мал. 9.6). Якщо в клітку надходить індуктор то він пов'язує білок-репрессор, в результаті чого репрессор не може приєднається до оператора. Вільний оператор "відкриває шлях" РНК-полімерази і все гени оператора транскрибируются (рис 9.6.).

В результаті транскрипції утворюється іРНК (поліцістронной), яка потім йде в рибосоми, де синтезуються ферменти розкладають індуктор. Коли все молекули індуктора будуть зруйновані, звільняється білок - репрессор, який знову пов'язує ген - оператор, в результаті чого робота оперона припиняється. При надходженні індуктора вона знову відновлюється. В описі прикладу роль індуктора ( «спонукача» синтезу свого ферменту) грають молекули речовини, що надходять в клітину. Але як індуктори можуть виступати продукти розпаду білка, гормони і інші метаболіти, які можуть зв'язуватися з білком-репрессором і тим самим впливати на транскрипцію структурних генів.

Для кожного оперона є свій специфічний індуктор. Наприклад, для лактозного оперона індуктором є лактоза, фруктозного - фруктоза, для гистидинового - гістидин. Основною перевагою оперон регуляції експресії генів у прокаріотів є синхронізація активності генів одного кластера і здатність швидко перемикати метаболізм з одного субстрату на інший.

9.6. Регуляція експресії генів у еукаріот

У клітині, також як і у прокаріотів, утворення певних ферментів індукується присутністю їх субстратів.

У еукаріот Оперон не виявлені. Гени, контроліруещіе один метаболітіческтій шлях, у еукаріот часто розкидані по всьому геному. Більшість (якщо не всі іРНК) у еукаріот моноцістронние, тоді як у прокаріотів мРНК поліцістронной.

У еукаріот, які мають нуклеосомної організацію хроматину, складну будову гена, велике число чинників регуляції надклеточних рівня, включаючи фактори нервової і ендокринної систем, регуляція експресії генів дуже складна і здійснюється на багатьох етапах, що ведуть від ДНК до білка.


9.6.1. Контроль на рівні транскрипції

Узагальнена схема регуляції транскрипції в еукаріот розроблена Г.П. Георгієва (1972). У клітині, також як і прокариотических, в основі регуляції лежать принцип зворотного зв'язку, але механізми її більш складні (рис.9.8.).

Одиниця транскрипції в еукаріот називається транскріптоном, Який складається з неінформативної (акцепторной) та інформативною (структурної) зон. Неінформативна зона включає промотор з ініціатором і групу генів-операторів. інформативна зона представлена ??структурним геном, що складається з екзонів і інтронів (нагадаємо, Екзони кодують амінокислоти, а інтрони - не кодують амінокислот). Закінчується транскріптон термінатором

Роботу транскріптона регулює кілька генів-регуляторів, Що несуть інформацію для синтезу декількох білків-репрессоров. Індукторами в клітинах еукаріот є складні речовини, для розщеплення яких потрібно кілька ферментів. Коли індуктори звільняють оператори від білків репрессоров, РНК-полімезатора ініціатірует транскрипцію на смисловий ланцюга структурного гена.

Рис.9.8. Схема регуляції транскрипції в еукаріот

В результаті транскрипція, яка закінчується в зоні термінації, утворюється про-інформаційна або гетерогенна ядерна РНК (про-іРНК, гя-РНК). Вона контролює всю нуклеотидну послідовність смисловий ланцюга ДНК структурного гена, тобто включає Екзони і інтрони. Після цього гя-РНК претерпівает процесинг, Або процес утворення функціонально активних і-РНК. Важливим етапом процесингу є сплайсинг, в результаті якого соеденяет Екзони і утворюється іРНК (Моноцістронная). Зріла іРНК виходить їх ядра в цитоплазму, соеденяет з рибосомами і служить матрицею для синтезу білка - ферменту.

Крім ділянки регуляторних генів, регуляція транскрипції в еукаріот може здійснюватись шляхом спирализации - деспіралізаціі хроматину. Добре відомо, що деконденсація хроматину є необхідною умовою для експресії гена.

На процеси «включення» і «виключення» генів впливають різні хромосомні перебудови, мігруючі генетичні елементи, які змінюють ефект положення гена.

Істотний вплив на транскрипцію генів у еукаріот мають гормони (рис. 9.9.).

Контроль на рівні процесингу може здійснюватися шляхом альтернативного сплайсингу. При цьому «зшивання» окремих інформативних ділянок про-іРНК відбувається по різному, в результаті чого на основі однієї і тієї ж нуклеотидноїпослідовності одного гена утворюються різні білки, що складаються з різних сполучень одних і тих же амінокислот.



Мал. 9.9.

Дія стероїдних гормонів, що змінює транскрипцію. Гормон зв'язується з рецептором в клітинній мембрані і разом з ним прямує до клітинного ядра. Тут він стимулює транскрипцію певних генів в мРНК.


Процесинг має вибірковий характер, так як приблизно половина гя- РНК розпадається в ядрі і не перетворюється в зрілу мРНК.

Контроль на рівні трансляції. В цьому випадку регуляція визначає, які іРНК транслюються рибосомами і як часто вони транслюються. На рівні трансляції виявлена ??виборча активність Т-РНК, гормональні впливу на процеси синтезу білка.

Контроль на рівні посттрансляционной модифікації білка. Процес реалізації генетичної інформації завершується посттрансляционной модифікацією поліпептиду і перетворення його в функціонально активну молекулу білка. При цьому відбувається різні модифікації амінокислот (ацетилювання, фосфорилювання), видалення деяких з них, формування вторинної, третинної, четвертинної структури білка, функціонально активних ферментів, гормонів та інших речовин білкової природи. Всі ці процеси відбуваються за участю великого числа факторів регуляції клітинного метаболізму.

Регуляція генної активності тісно пов'язана з метаболізмом клітини, а також впливом на неї цілого ряду ендо- та екзогенних факторів і грає важливу роль в збереженні динамічного відносного сталості складу і властивостей клітини (Гомеостазу). Бо в зв'язку з ізберательной генної активністю сіснтезіруются необхідні для життєдіяльності клітини структурні білки і білки-ферменти за посередництвом яких здійснюються всі прпоцесси асиміляції і дисиміляції клітини.

9.7. Механізми регуляції гомеостазу клітини

Гомеостаз клітини виражається в відносному сталості її хімічного складу, осмотичного тиску, pH цитоплазми, структурно-функціональної організації.

Включення і вимикання процесів, які забезпечують підтримку нормального хімічного складу і структурно-функціональної організації клітини, відбувається в ній за принципом зворотного зв'язку автоматично. Таку регуляцію називають саморегуляцією, або авторегуляції.

В основі авторегуляции діяльності клітини лежать процеси інформації, тобто сигнали. Сигналом служать зміна, що виникло в будь-якому ланці клітини. У відповідь на зміну включаються процеси, в результаті яких ця зміна усувається.

Наочним прикладом такої саморегуляції діяльності клітини може бути розглянутий раніше механізм регуляції активності генів на рівні оперона.

Важливе значення для підтримки гомеостазу клітини має ізберательная проникність клітинної мембрани, процеси реплікації і репарації ДНК, а також диплоїдний еукаріотів.

Плазматична мембрана дозволяє проникати в клітини і виходити з них лише певним молекулам, і швидкість обміну ними через мембрану суворо регулюється можливостями дифузії, осмотическими і електричними градієнтами, активними механізмами, що включають транспортні системи мембран, і переміщеннями мембранних структур, як, наприклад, калій-натрієвий насос.

Найважливіше властивість живого - самовідтворення, в основі якого лежить процес редуплікації ДНК. Сам механізм цього процесу, при якому нова нитка ДНК будується строго комплементарно біля кожної з двох старих ниток, є оптимальним для точної передачі інформації. Точність цього процесу досить велика, але все-таки, хоча й рідко, виникають помилки при редуплікації. В цьому випадку включається відомий нам механізм самокорекції, який усуває виниклі порушення в структурі ДНК.

Порушення структури молекули ДНК може відбуватися і в її первинних ланках поза процесом реплікації під впливом ендогенних і екзогенних хімічних речовин, під впливом фізичних факторів. У більшості випадків відбувається виправлення пошкоджень ДНК за допомогою системи репараційних ферментів. Репарація грає важливу роль у відновленні структури генетичного матеріалу і збереженні нормальної життєдіяльності клітини і її гомеостазу. При порушенні механізмів репарації відбувається порушення гомеостазу, як на клітинному, так і на організмовому рівнях.

Одним з механізмів збереження гомеостаз є диплоїдний набір хромосом в соматичних клітинах у еукаріот. Більшість мутацій, які часто мають негативний вплив, є рецесивними. Наявність домінантного алеля забезпечує повне або часткове пригнічення в фенотипі рецессивной мутації.

Стабілізація складної системи генотипу забезпечується і явищами полімерії, а також іншими видами взаємодії генів. У прокаріотів, які мають більш примітивну організацію генотипу, спостерігається менша автономність їх клітин від коливання зовнішнього середовища і більш низька стабільність самого генетичного апарату.


Життєвий цикл І РОЗПОДІЛ КЛІТИНИ

10.1. Закономірності існування клітини в часі. Клітинний цикл.

Кожна клітина повинна здійснювати всі процеси від яких залежить її життя, тобто поглинати поживні речовини, використовувати їх як пластичний і енергетичний матеріал, позбавлятися від кінцевих продуктів життєдіяльності і, нарешті, відтворювати саму себе. В результаті цих процесів клітина постійно змінюється, здійснюється її онтогенез, який називається життєвим циклом клітини, Або клітинним циклом.

Клітинний цикл - період існування клітини від моменту її утворення шляхом поділу материнської клітини до власного поділу або смерті. У одноклітинних організмів клітинний цикл збігається з життям особини. У багатоклітинних організмі клітини спеціалізовані, тобто мають строго певний будова і функції. Залежно від спеціалізації вони мають різну тривалість життя. Наприклад, високоспеціалізовані нервові і м'язові клітини після завершення ембріонального періоду розвитку перестають ділиться і функціонують протягом усього життя організму. Інші клітини (кісткового мозку, епітелію тонкого кишечника, епідермісу) в процесі виконання своєї специфічної функції швидко гинуть і на зміну їм приходять нові, освіті шляхом ділення клітини.

Всі клітини виникають в результаті поділу вже існуючих. Знову освіту клітини набувають здатність до поділу після деякого періоду зростання, подвоєння ДНК, клітинних структур (мітохондрій, хлоропластів, центриолей і ін.).

Сукупність послідовних і взаємопов'язаних процесів в період підготовки клітини до поділу і в період розподілу називається мітотичним циклом (від назви основного типу поділу - мітозу).

У безперервно розмножуються клітинах (наприклад, ембріональних) клітинний цикл збігається з мітотичним і триває від 10 до 50 год. В інших, частково спеціалізованих клітинах, мітотичний цикл становить лише частина їх життєвого циклу. В життєвий цикл цих клітин включається період виконання клітиною специфічних функцій, а також періоди спокою (рис.10.1).

Мал. 10.1. Життєвий цикл клітини багатоклітинного організму.

I - мітотичний цикл; II - перехід клітини в диференційоване стан; III- загибель клітини:

G1 - Пресинтетичний період, G2 - Постсинтетичний (предмітотіческій) період, М -мітоз, S - синтетичний період, R1 і R2 - Періоди спокою клітинного циклу; 2с-кількість ДНК в диплоїдний набір хромосом, 4с -удвоенное кількість ДНК

з Мал. 10.1. видно, що в періоді спокою доля клітини не визначена: вона може почати підготовку до мітозу, або ж приступити до спеціалізації в певному функціональному напрямку.

10.2 Зміна клітини в мітотичного циклу

мітотичний цикл - Це час існування клітини від поділу до поділу. Складається з інтерфази і мітозу (рис.10.2.)

интерфаза - Це період між двома послідовними поділами клітини. За тривалістю вона займає більшу частину мітотичного циклу. В інтерфазі відбуваються синтетичні процеси, пов'язані з підготовкою клітини до поділу.

У клітинах, які втратили здатність до поділу (напр. Нейронах, еритроцитах), интерфаза - це період від останнього мітозу і до смерті клітини.

Интерфаза включає три послідовних періоди: пресинтетичний (або постмітотіческіх), синтетичний, постсинтетичний (премітотіческій).

Пресинтетичний період (G1) - Найбільш тривалий період мітотичного циклу. У цей період клітина росте, виконує свої функції; в ній посилено утворюються РНК і білки, АТФ. Кожна хромосома складається з однієї хроматиди. До складу хроматиди входять молекула ДНК, гістонові і негістонові білки. Зміст генетичного матеріалу в клітині відповідає 2n2c; n - гаплоїдний набір хромосом, з - вміст ДНК в гаплоїдному наборі.

Синтетичний період (S) - Період синтезу ДНК та реплікації хромосом. У цей період відбувається подвоєння хроматид і зміст генетичного матеріалу в клітині стає 2n4c. У S-період триває синтез РНК, білків, АТФ.

Постсинтетичний період (G2) - Період формування структур, необхідних для процесу поділу клітини. Триває інтенсивний синтез РНК і білків, запасається енергія у вигляді АТФ. До кінця цього періоду подвоюються центріолі. Зміст ДНК залишається колишнім (2n4c).

Після того як в клітці завершуються біохімічні процеси підготовки до поділу, починається завершальний етап митотического циклу - мітоз.

мітоз - Основний спосіб розподілу еукаріотичної клітини. У ньому виділяють 4 наступні один за одним фази: профазу, метафазу, анафазу, телофазу (рис. 10.3.).


интерфаза. Хромосоми розподілені по всьому ядру у вигляді пухкої маси. Ядро і ядерце чітко видно.


Профаза. Йде процес спирализации хромосом, зникають ядерця, руйнується ядерна оболонка. Центриоли розходяться до полюсів. Утворюється веретено поділу з мікротрубочок. Зміст генетичного матеріалу - 2n4c.


Мал. 10.3. Схема мітозу. А, Б - интерфаза; В, Г - профаза; Д - метафаза; Е - анафаза; Ж, З - телофаза:

1 - центромера; 2 - ядерце; 3 - центриоль; 4 - хромосома; 5 - ядерна оболонка; 6 - веретено

Метафаза. Хромосоми досягають максимальної спирализации і шикуються в екваторіальній площині. Зміст генетичного матеріалу - 2n4c.

Анафаза. Центромера ділиться навпіл і хроматиди починають синхронно розходиться до полюсів клітини. З цього моменту вони стають самостійними дочірніми хромосомами. Зміст генетичного матеріалу - 4n4c.

Телофаза. Відбувається деспіралізация хромосом. Навколо хромосом у кожного полюса формується ядерна оболонка, в ядрах утворюються ядерця. Руйнується веретено поділу. Одночасно йде поділ цитоплазми. Дочірні клітини мають диплоїдний набір однохроматідних хромосом - 2n2c


10.2.1 Біологічне значення мітозу визначається утворенням нових клітин з ідентичним змістом генетичної інформації. Завдяки цьому зберігається спадкоємність в численних поколіннях клітин, підтримується сталість каріотипу особин виду.

Відтворення клітин призводить до збільшення їх числа, забезпечуючи цим процеси росту, розвитку, регенерації, заміщення відмерлих клітин (епітелію кишечника, епідермісу шкіри, сім'яників та кровотворних органів).

В результаті поділу соматичних клітин формується, зберігаються і відтворюються клітинні популяції.

Клітинна популяція - це сукупність однорідних клітин певного виду тканини, яка підтримується на відносно сталому рівні, необхідному для виконання тканиною властивою їй функції. У багатьох таких популяціях життєвий цикл клітин обмежений невеликим терміном, тому клітинні популяції підтримуються завдяки митозу.

Багато видів одноклітинних рослин і тварин розмножуються безстатевим шляхом за допомогою одного лише мітотичного поділу клітин.

10.2.2. Мітотична активність тканини - Це число клітин, які діляться митозом на 1000 вивчених клітин на гістологічному препараті.

У різних організмів і в різних тканинах мітотичний поділ клітин протікає з різною швидкістю - з найбільшим у бактерій і у зародків багатоклітинних організмів і з найменшою - у високо диференційованих тканинах.

Існує добовий ритм мітотичної активності. У тварин, які ведуть нічний спосіб життя, максимум мітозів відзначається в ранкові години, а мінімум - в нічні. Інша картина спостерігається у багатьох тварин з денною активністю: у них більш висока мітотична активність в більшості органів спостерігається в нічний час доби, ніж в денний.

Факторами, від яких залежить проліферація (розподіл) клітин, є біологічно активні речовини, серед яких особливе місце займають гормони, продукти руйнування тканин.

Так адреналін перешкоджає вступ клітини в мітоз, тіроідін в невеликих дозах стимулює проліферацію (розподіл) клітин багатьох тканин, однак у великих дозах - надає зворотний ефект.

Статеві гормони - естрогени стимулюють проліферацію клітин слизової оболонки матки після менструації. Стимулюючі вплив на мітози мають продукти руйнування тканин, що має значення для здійснення процесів регенерації, відновлення цілісності тканин і органів багатоклітинного організму.

Мітоз чутливий до дії різних фізичних і хімічних факторів, залежить від режиму харчування організму, його функціонального стану і благополуччя.

Рентгенівські, або гамма - промені, деякі хімічні речовини пригнічують мітоз. Даний ефект пригнічення мітозу використовують для припинення або уповільнення проліферації клітин ракових пухлин.

Всі нові клітини, що виникли в результаті поділу вже існуючих надвоє, стають здатними до мітозу лише після деякого періоду зростання.

Зростання клітини - це результат переважання в ній процесів асиміляції (синтезу, накопичення речовин) над процесом дисиміляції (трата, використання речовин). У процесі росту відбувається зміна співвідношення обсягів ядра і цитоплазми.

При певних значеннях цього показника зростання клітини стає неможливим без додаткових пристосувальних змін, які компенсують несприятливий для обміну речовин співвідношення ядра і цитоплазми.

Пристосовними змінами можуть бути:

· Полиплоидизация і збільшення обсягу ядра (макронуклеус у інфузорій, ядра у хребетних і людини);

· Збільшення кількості ядер (багатоядерні форми найпростіших, волокна скелетних м'язів).

У більшості випадків клітини після досягнення певного специфічного для даного виду тканини - розміру діляться мітотично. Новостворені клітини можуть знову зростати до вихідних розмірів материнської клітини.

Таким чином, почергові мітози є передумовою для зростання клітин, а ріст клітин в більшості випадків обумовлює їх поділ.

Факторами зростання можуть бути білки, поліпептиди, стероїди.

Поліпептидні чинники зростання виділені в суперсімейства:

1. суперсімейство інсуліноподібний фактор росту (інсулін, проінсулін, релаксин і ін.);

2. суперсімейство епідермальних чинників зростання;

3. суперсімейство бомбензіну (бомбензін, Литорин, літорян, нейротензін);

4. суперсімейство факторів росту фібробластів (ФРТ);

5. суперсімейство трансформування факторів росту;

6. суперсімейство чинників зростання тромбоцитів (ФРТ);

7. цитокініни.

Зазвичай під фактором зростання розуміють поліпептиди, які здатні зв'язуватися зі специфічними рецепторами клітин-мішеней і надавати на них певний регулюючий вплив. Відповідно до цих критеріїв до чинників зростання клітини відносять інтерферони, інтерлейкіни, фактори некрозу, пухлин і деякі інші види поліпептидів, які беруть участь в регуляції клітинної проліферації.

10.2.3 Порушення мітозу. Ендомітоз. Політенія

Різні зовнішні і внутрішні чинники (радіація, віруси, алкоголь, наркотики, нервові стреси, деякі ліки) можуть викликати порушення в перебігу мітозу, що веде до появи незбалансованих наборів хромосом і різним патологій клітин. З патологічними митозами пов'язане виникнення багатьох хвороб людини, особливо якщо вони виникають на ранніх стадіях ембріонального розвитку. Вважають, що порушення мітозу - одна з причин злоякісного переродження клітин.

На основі мітозу виникли механізми, за допомогою яких в тому чи іншому органі кількість спадкового матеріалу може бути збільшено при збереженні сталості числа хромосом. Прикладом таких механізмів може бути Ендомітоз і політенія.

Ендомітоз. При Ендомітоз після подвоєння ДНК і репродукції хромосом, розподіл ядра і цитоплазми не відбувається. Іншими словами, Ендомітоз - це процес відтворення хромосом без формування веретена поділу клітини при збереженні ядерної оболонки.

Ендомітоз призводить до кратного збільшення числа хромосом у порівнянні з диплоїдним, тобто супроводжується полиплоидией. Ендомітоз найчастіше зустрічається в клітинах тканин, які інтенсивно функціонують (наприклад, клітинах печінки, м'язових волокнах).

Політенія полягає в кратному збільшенні змісту ДНК в хромосомах при збереженні їх диплоидного кількості. Хромосоми набувають великі розміри. Клітини з політеннимі хромосомами мають збільшену кількість спадкового матеріалу, що підвищують їх функціональні можливості. Це явище спостерігається в клітинах двокрилих комах, інфузорій, зародкових мішків деяких рослин.

10.3 Життя клітини поза організмом. клонування клітин

Соматичні клітини еукаріот, в тому числі і людини, можуть рости і розмножуватися в лабораторних умовах (in vitro) на спеціальних поживних середовищах, тобто існувати у вигляді так званих клітинних культур.

Завдяки швидкому розмноженню клітин на поживних середовищах можна протягом короткого часу отримувати їх в необхідній кількості для цитогенетичних, біохімічних, імунологічних досліджень.

В умовах in vitro ізольовані еукаріотичні клітини найчастіше проходять обмежена кількість поділів, а потім гинуть. Виняток становлять ракові клітини, які здатні рости необмежено довго. Здатність цих клітин до тривалого розмноження в культурі, безсумнівно, пов'язана з необмеженою проліферативною спроможністю ракових клітин в живому організмі.

Розмноження клітин в культурі відбувається за механізмом мітозу і призводить до утворення клітинних клонів.

Клітинний клон - сукупність генетично однорідних клітин (чиста лінія клітин), які є нащадками однієї родоначальної клітини.

Клонування клітин - отримання чистої лінії клітин в лабораторних умовах, дає можливість проводити в генетично ідентичних клітинах біохімічний аналіз спадково обумовлених процесів.

Хромосомний набір тривало підтримуються культур клітин відрізняється від набору нормальних клітин. При культивуванні часто відбуваються втрати хромосом, деякі сегменти хромосом можуть делітіроваться, дупліціроваться або переміщатися. Виникаючі аномалії можна використовувати для картування генів і інших генетичних досліджень.

Найбільш значні успіхи в генетичних дослідженнях людини пов'язані з гібридизацією соматичних клітин.

Гібридизація соматичних клітин заснована на злитті спільно культивованих клітин різних типів, в результаті чого утворюються гібридні клітини, що містять функціональні хромосоми обох батьківських видів. Гібридизація можлива між соматичними клітинами різних людей, а так само між клітинами людини і тварин (наприклад, миші, щури, мавпи, морської свинки).

Гібридні клітини при розмноженні зазвичай «втрачають» певні хромосоми. Наприклад, в гібридних клітинах «людина миша» при їх розподілі поступово втрачаються всі хромосоми людини, а в клітинах «людина - щур» - все крім однієї, хромосоми щури.

Гібридизація соматичних клітин in vitro в поєднанні з біохімічними і молекулярно-генетичними дослідженнями відкриває нові підходи і перспективи у вивченні локалізації генів в хромосомах, механізмів первинного дії і взаємодії генів, клітинного диференціювання і мінливості.

Методи генетики соматичних клітин, заснованих на розмноженні цих клітин в штучних умовах, дозволяють проводити точну діагностику спадкових хвороб в пренатальному періоді.

10.4 Амитоз як нетиповий спосіб поділу клітини

Ділення клітини бувають прямим (амитоз) і непрямим (мітоз, мейоз). Більшість соматичних клітин діляться шляхом мітозу.

Амитоз - пряме ділення клітини, при якому не утворюється апарат поділу і хромосоми в світловому мікроскопі невиразні. Ядро ділиться шляхом кільцевої перетяжки.

При амитозе часто спостерігається тільки ділення ядра. У цьому випадку виникають двох - і багатоядерні клітини; якщо ж за розподілом ядра слід поділ цитоплазми, то розподіл ДНК і клітинних елементів відбувається довільно, нерівномірно.

Амитоз спостерігається в найпростіших, клітинах рослин і тварин. У людини такий тип поділу характерний для клітин печінки, хрящів, рогівки ока.

Амитоз спостерігається також в деяких високоспеціалізованих клітинах з ослабленою фізіологічної активністю, дегенерують клітинах, або при різних патологічних процесах, таких як злоякісний ріст, запалення і т.п.

Клітини, утворені в результаті амітозу, мають змінений каріотип і найчастіше швидко гинуть (наприклад, клітини зародкових оболонок ссавців).

Амитоз на відміну від мітозу є більш економним способом поділу, так як енергетичні витрати при амитозе вельми незначні.

10.5 Мейоз. Подібність і відмінності між митозом і мейозом

Мейоз - це такий спосіб клітинного ділення, в результаті якого з диплоїдних (2n) соматичних клітин статевих залоз утворюються гаплоїдні гамети (n).

В ході подальшого запліднення ядра гамет зливаються і відновлюється диплоїдний набір хромосом. Таким чином, основне біологічне значення мейозу полягає в забезпеченні сталості числа хромосом в ряду поколінь організмів даного виду при статевому розмноженні. Важливим наслідком мейозу є забезпечення генетичної різноманітності гамет в результаті незалежного розходження кожної пари гомологічних хромосом і кроссинговера.

Мейоз включає два послідовних розподілу. Ці поділу називаються: перший розподіл мейозу (мейоз І) і другий розподіл мейозу (мейоз ІІ). У кожному з цих поділів розрізняють чотири стадії: профазу, метафазу, анафазу і телофазу.

Перше мейотическое розподіл називається редукційним, так як воно призводить до утворення з диплоїдних (2n) клітин гаплоїдних (n). При другому мейотичному поділі гаплоїдність клітин зберігається. Тому його називають екваціонним.

10.5.1 Особливості першого (редукційного) мейотичного поділу

Интерфаза І. Попередня мейозу интерфаза повністю аналогічна митотической интерфазе. Відбувається синтез АТФ, білків, РНК, збільшення числа органел і клітина збільшується в розмірах. Подвоєння ДНК і хроматид відбувається в перебігу S - періоду. Формула генетичного матеріалу клітин вступають мейоз відповідає - 2n4с, де n - число хромосом, з - кількість ДНК в хромосомному наборі.

Профаза І. Найбільш складна і тривала стадія мейозу. Крім процесів аналогічних процесів мітозу (спирализация хромосом, руйнування ядерної оболонки, зникнення ядерця, утворення веретена поділу), ключове значення має коньюгація гомологических хромосом - синапс. Сполучені пари гомологічних хромосом називається біваленте. Гомологічні хромосоми пов'язує особлива структура, утворена з білків каріоплазми - сінаптонемальний комплекс (СК). У бівалентах гомологічні хромосоми можуть обмінюватися гомологічними ділянками.

Такий процес називається кросинговером. Профазу І зазвичай поділяють на 5 подстадий: лептони, зігонему, Пахиня, діплонему і діакінеза (рис. 10.4.).

Мал. 10.4. Мейоз І (профази І)

(Формула генетичного матеріалу відповідає 2n4с)

Лептонеми. Відбувається спирализация хромосом, вони коротшають і стають видимими як відокремлені тонкі нитки.

Зігонеми. Початок (з окремих ділянок) і завершення коньюгации гомологических хромосом. Хромосоми коньюгіруют тобто з'єднуються один з одним, на зразок затяжки «блискавка». Таке з'єднання гомологічних хромосом називається синапсом. Дві зчеплені таким чином хромосоми називається бівалентом. Кожен бивалент складається з 4 хроматид. Число бівалентов в клітці одно (у людини n = 23).

Пахінема. Відбувається вкорочення і потовщення бівалентов (стадія товстих ниток) на тлі триваючої спирализации хромосом між гомологічними хромосомами відбувається - кроссинговер - Перехрещення з обміном відповідними ділянками. Ділянка, в яких дві гомологічні хромосоми обмінюються своїм спадковим матеріалом при мейозі, називається хиазмой.

Діплонема. Гомологічні хромосоми починають розходиться (руйнується СК), але вони пов'язані в областях минулого кросинговеру - хіазмі. Число хіазм буває різним (зазвичай 2-3), в довгих хромосомах більше ніж у коротких. Хіазми показують, що між хроматидами відбувається кросинговер.

Діакінеза. Хромосоми досягають максимальної спирализации і інтенсивно фарбуються. Гомологічні хромосоми утримуються разом лише в окремих точках хиазм. Біваленти набувають химерних форм кілець, хрестів, вісімок і т.д. Ядерна оболонка і ядерце зникають. Центриоли, якщо вони є, мігрують до полюсів і потім утворюють нитки веретена.


Завершується формуванням веретена поділу клітини. Біваленти концентруються в екваторіальній площині клітини. Нитки веретена поділу прикріплюються до центромер гомологічних двуххроматідних хромосом, які розташовані по обидва боки від екваторіальній площині.

Зміст генетичного матеріалу відповідає - 2n4c.


До полюсів клітини розходяться двуххроматідние хромосоми; при цьому число хромосом у кожного полюса стає вдвічі менше, ніж в материнській клітині (відбувається редукція). Зміст генетичного матеріалу стає - n2c.



Зазвичай дуже коротка. У полюсів клітини групуються гаплоїдні набори хромосом. Встановлюватися структура ядра і ядерна оболонка. Відбувається часткова деспіралізация хромосом.

В кінці телофази І настає цитокинез і утворюється дві клітини з гаплоїдним набором двуххроматідних хромосом.

Формула генетичного матеріалу, що утворюються дочірніх клітин відповідає - n2c.



10.5.2. Особливості другого (екваціонного) мейотичного поділу

Интерфаза ІІ (інтеркінез). Интерфаза між мейозом І і мейозом ІІ зазвичай проходить швидко або відсутній взагалі. Її важлива відмінність від інтерфази, що передує мейозу І чи митозу, полягає в тому, що синтезу нової ДНК (тобто реплікації) в проміжку між першим і другим мійотіческімі поділами не відбувається. Новостворені дочірні клітини швидко вступають в мейоз ІІ, який відбувається за механізмом мітозу.


Відбувається незначна спирализация двухроматідних хромосом, зникає ядерце і ядерна оболонка. Центриоли переміщаються до полюсів клітини, починає формуватися веретено поділу і переміщення хромосом до екваторіальній площині. Зміст генетичного матеріалу

відповідає - n2c.



Хромосоми шикуються в екваторіальній площині. Центромери прикріплюються до микротрубочкам утвореного веретена поділу. Змісту генетичного матеріалу не змінюється - n2c.


Відбувається поділ центромер і кожна хроматида стає самостійною хромосомою. Дочірні хромосоми відходять до протилежних полюсів клітини і зміст генетичного матеріалу у кожного полюса стає - nc.


Хромосоми деспирализуются, зникає веретено поділу, формується ядерце і ядерна оболонка, настає цитокинез.


У телофазе утворюється 4 гаплоїдних клітини. Зміст генетичного матеріалу кожної клітини відповідає - nc.



Мейоз є єдиним процесом, що наочно ілюструє ріс.10.5.

Ріс.10.5. Головні стадії мейозу

10.5.3. Подібність і відмінність між митозом і мейозом

Подібність процесів полягає в тому, що біологічним змістом кожного з них є ділення генетичного матеріалу між дочірніми клітинами.

У мітоз і мейоз вступають соматичні клітини з однаковим змістом

генетичного матеріалу - 2n4c.

У мітозі і мейозі виділяють однакові фази розподілу, які характеризуються подібними процесами: спирализация хромосом, перетворенням ядерець, розчиненням ядерної оболонки, утворенням ахроматинового веретена поділу і ін. Подібними є деталі будови хромосом і цитологічні механізми розподілу генетичного матеріалу.

мітоз - Це такий спосіб клітинного ділення, в результаті якого з однієї вихідної клітини утворюються дві дочірні, в кожній з яких кількість і обсяг генетичної інформації залишаються незмінними, а маса ДНК зменшується в два рази. Він відбувається при розподілі соматичних клітин і лежить в основі процесів росту, розвитку, відновлення, регенерації.

мейоз - Це такий спосіб клітинного ділення, в результаті якого з однієї вихідної клітини утворюються 4 похідних, кожна з яких містить удвічі меншу кількість хромосом, в 4 рази меншу кількість ДНК і перекомбініровать генетичну інформацію в порівнянні з вихідною клітиною. Він відбувається в статевих залозах (зоні дозрівання) у тварин і людини.

Мейоз є основним етапом формування гамет, після злиття яких запобігається подвоєння числа хромосом в кожному новому поколінні.

Важливим наслідком мейозу є забезпечення генетичної різноманітності гамет в результаті рекомбінації хромосом і кроссинговера.





Попередня   1   2   3   4   5   6   7   8   9   10   11   12   13   14

Загальна характеристика ЖИТТЯ | РІЗНОМАНІТНІСТЬ ІСНУЮЧИХ ФОРМ ЖИТТЯ. Неклітинних форму ЯК ЗБУДНИКИ ІНФЕКЦІЙНИХ ХВОРОБ | СТРУКТУРНО-ФУНКЦІОНАЛЬНА ОРГАНІЗАЦІЯ клітині | ХІМІЧНА ОРГАНІЗАЦІЯ КЛІТИНИ | ОБМІН РЕЧОВИН (МЕТАБОЛІЗМ) І ЕНЕРГІЇ В КЛЕТКЕ Клітинних МЕМБРАНИ, ЇХ БУДОВА І ФУНКЦІЇ |

загрузка...
© um.co.ua - учбові матеріали та реферати