загрузка...
загрузка...
На головну

ОБМІН РЕЧОВИН (МЕТАБОЛІЗМ) І ЕНЕРГІЇ В КЛЕТКЕ Клітинних МЕМБРАНИ, ЇХ БУДОВА І ФУНКЦІЇ

  1. Divide; Побудова характеристик насосів
  2. II. ФУНКЦІЇ
  3. II. функції
  4. II. ФУНКЦІЇ
  5. II. функції ІТС
  6. II. ФУНКЦІЇ ЦУП
  7. Part2. ДОСЛІДЖЕННЯ, ПРОПОЗИЦІЇ І ЗУСТРІЧНІ ПРОПОЗИЦІЇ, обміни.

5.1. Клітка як відкрита система. Асиміляція і дисиміляція

Клітка як структурна і функціональна одиниця живого є відкритою систему, тобто постійно обмінюється речовиною та енергією з навколишнім середовищем.

Під клітинним обміном речовин розуміють безперервне надходження речовин у клітину із зовнішнього середовища, хімічне перетворення цих речовин і виділення кінцевих продуктів хімічних реакцій.

Функції клітинного обміну речовин:

1. Забезпечення клітини будівельним матеріалом, необхідним для утворення клітинних структур;

2. Постачання клітини енергією, яка використовується на процеси життєдіяльності (синтез речовин, транспорт речовин і ін.);

3. Збереження відносної постійності складу і фізико-хімічних властивостей клітин;

4. Самовідновлення клітин і тканин.

Розрізняють зовнішній обмін - поглинання і виділення речовин, і внутрішній обмін - хімічне перетворення цих речовин в клітині.

Внутрішнє, або метаболізм, являє собою сукупність двох протилежних реакцій: анаболічний і катаболический.

Анаболічні реакції - це реакції синтезу складних органічних речовин з простіших. Протікають вони з витратами енергії, забезпечуючи сталість складу клітин і тканин організму. Сукупність цих реакцій носить назву асиміляції або пластичного обміну. Прикладом асиміляції може бути біосинтез білка, синтез вуглеводів з води і вуглекислого газу в процесі фотосинтезу, синтез нуклеотидів, ДНК, РНК, полісахаридів, ліпідів і інших сполук.

Катаболические реакції - це реакції розщеплення складних органічних речовин (жирів, білків і вуглеводів) до більш простих з виділенням енергії, значна частина якої йде на освіту АТФ. Ці реакції часто називають енергетичним обміном, або диссимиляцией.

Сукупність реакцій асиміляції і дисиміляції складають основу життєдіяльності клітини, а, отже, тканини, органу і організму в цілому.

 Обмін речовин
 поглинається
 енергія
 виділяється
 З простих синтезуються більш складні
 хімічні сполуки
 Складні розпадаються до простих
 Забезпечення клітини будівельним матеріалом
 задача
 Забезпечення клітини енергії
 пластичний
 енергетичний
 АТФ-витрачається
 АТФ утворюється
 АТФ (аденозинтрифосфату)
 Асиміляція і дисиміляція є протилежними сторонами єдиного процесу обміну речовин і нерозривно пов'язані між собою. Так, все реакції біосинтезу потребують енергії, яка виділяється при дисиміляції. Для здійснення реакцій енергетичного обміну необхідні органічні речовини і ферменти, які утворюються в ході пластичного обміну (див. Рис. 5.1.)

Мал. 5.1. Обмін речовин і АТФ в клітці

АТФ + Н2Про - АДФ + Н3РВ4 + 40 кДж

Не завжди процеси асиміляції знаходяться відповідно до процесів дисиміляції. У період інтенсивного росту і розвитку організму процеси асиміляції переважають. Навпаки, при старінні, інтенсивної фізичної роботі, нестачі поживних речовин процеси дисиміляції переважають над процесами асиміляції.

розрізняють автотрофне и гетеротрофну асиміляцію. При гетеротрофною асиміляції (тварини, гриби) джерелом енергії служать речовини їжі (хімічна енергія), при автотрофной асиміляції - енергія світла використовується для фотосинтезу (рис.5.2.)

Рис.5.2. Обмін речовин і енергії у автотрофних і гетеротрофних клітин

З рис. 5.2. видно, що існування життя на Землі залежить від енергії Сонця і складних її перетворень в авто- і гетеротрофних клітинах організмів. У спрощеному вигляді потік енергії в живій природі можна уявити так:

1. Енергія Сонця > автотрофи > органічні речовини > АТФ > різні форми роботи.

2. Енергія Сонця > автотрофи > органічні речовини > гетеротрофи > АТФ > різні форми роботи

автотрофи - Самі синтезують органічні речовини з неорганічних.

гетеротрофи - Вживають готові органічні речовини, синтезовані іншими організмами.

5.2. Потік енергії в клітині

В основі потоку енергії в клітині лежать процеси харчування організмів і клітинного дихання.

1. Харчування - Процес придбання речовини і енергії живими організмами.

2. Клітинне дихання - Процес, за допомогою якого живі організми вивільняють енергію з багатих нею органічних речовин при їх ферментативному розщепленні (дисиміляції) до більш простих. Клітинне дихання може бути аеробних і анаеробних.

3. Аеробне дихання - Отримання енергії відбувається за участю кисню в процесі розщеплення органічних речовин. Його ще називають кисневим (аеробних) етапом енергетичного обміну.

анаеробне дихання - Отримання енергії з їжі без використання вільного атмосферного кисню. У загальному вигляді потік енергії в клітині можна представити в такий спосіб (рис 5.3.)

 ЇЖА
 ЦУКОР, ЖИРНІ КИСЛОТИ, АМІНО-КИСЛОТИ
 КЛІТИННУ ДИХАННЯ
 АТФ
 СО2, Н2О, NH3
 ХІМІЧНА, МЕХАНІЧНА, ЕЛЕКТРИЧНА, осмотичний РОБОТА
 АДФ + Н3РВ4


Рис.5.3. Потік енергії в клітині

Хімічна робота: Біосинтез в клітці білків, нуклеїнових кислот, жирів, полісахаридів.

механічна робота: Скорочення м'язових волокон, биття війок, розбіжність хромосом при мітозі.

електрична робота - Підтримання різниці потенціалів на мембрані клітини.

осмотична робота - Підтримання градієнтів речовини в клітці і навколишньому її середовищі.

5.3. Етапи енергетичного обміну (аеробного дихання)

Процес аеробного дихання проходить в три етапи: 1) підготовчий; 2) безкисневому; 3) кисневий.

Перший етап - Підготовчий або етап травлення, що включає в себе ферментативне розщеплення полімерів до мономерів: білків до амінокислот, жирів до гліцерину і жирних кислот, глікогену і крохмалю до глюкози, нуклеїнових кислот до нуклеотидів. Протікає в шлунково-кишковому тракті за участю травних ферментів і цитоплазмі клітин за участю ферментів лізосом.

На цьому етапі виділяється невелика кількість енергії, яка розсіюється у вигляді тепла, а утворилися мономери піддаються в клітинах подальшому розщеплення або використовуються як будівельний матеріал.

Другий етап - анаеробний (безкисневому). Він протікає в цитоплазмі клітин без участі кисню. Мономери, що утворилися на першому етапі, піддаються подальшому розщеплення. Прикладом такого процесу є гліколіз - бескислородное неповне розщеплення глюкози.

У реакціях гліколізу з однієї молекули глюкози (С6Н12О6) Утворюються дві молекули піровиноградної кислоти (С3Н4О3 - ПВК). При цьому від кожної молекули глюкози отщепляется 4 атома Н+ і утворюються 2 молекули АТФ. Атоми водню приєднуються до НАД+ (Никотинамидадениндинуклеотид, функція НАД і подібних до нього переносників полягає в тому, щоб в першій реакції приймати Водень (відновлюватися), а в іншій - його віддавати (окислюватися).

Сумарний рівняння гліколізу виглядає так:

С6Н12О6 + 2АДФ + 2Н3РВ4 + 2НАД+> 2С3Н4О3 + 2АТФ + 2Н2Про + 2НАД · Н2

У процесі гліколізу виділяється 200 кДж / моль енергії, з якої 80 кДж або 40% йде на синтез АТФ, а 120 кДж (60%) розсіюється у вигляді тепла.

В анаеробних організмах (багато бактерії, мікроскопічні гриби, внутрішньокишкові паразити) цей етап є кінцевим. ПВК (в залежності від типу бродіння) може перетворюватися в молочну кислоту (С3Н6О3), Етиловий спирт (С2Н5ОН). Деякі клітини (наприклад, м'язові, клітини рослин) при нестачі кисню можуть переходити на анаеробне дихання. У цих випадках:

а) в тваринних клітинах утворюється 2 молекули молочної кислоти, яка в подальшому перетворюється в глікоген і депонується в печінці;

б) в рослинних клітинах відбувається спиртове брожженіе з виділенням СО2. Кінцевим продуктом є етанол.

Анаеробне дихання в порівнянні з кисневим диханням еволюційно більш рання, але менш ефективна форма отримання енергії з поживних речовин.

Третій етап - аеробний (кисневий, тканинне дихання) протікає в мітохондріях і вимагає присутність кисню.

Органічні сполуки, що утворилися на попередньому бескислородном етапі, окислюються шляхом відщеплення водню до СО2 і Н2О. Отсоеденівшееся атоми водню за допомогою переносників передаються до Кисню, взаємодіють з ним і утворюють воду. Цей процес супроводжується виділенням значної кількості енергії, частина якої (55%) йде на освіту води. У кисневому етапі можна виділити реакції циклу Кребса і реакції окисного фосфорилювання.

цикл Кребса (Цикл трикарбонових кислот) відбувається в матриксі мітохондрій. Його відкрив англійський біохімік Х. Кребс в 1937 році.

Цикл Кребса починається реакцією піровиноградної кислоти з оцтовокислої. При цьому утворюється лимонна кислота, яка після ряду послідовних перетворень знову стає оцтовокислої і цикл повторюється.

В ході реакцій циклу Кребса з однієї молекули ПВК утворюється 4 пари атомів водню, дві молекули СО2, Одна молекула АТФ. Вуглекислий газ виводиться з клітини, а атоми водню приєднуються до молекул переносників - НАД і ФАД (флавінаденіндінуклеотід), в результаті чого утворюються НАД · Н2 і ФАД · Н2.

Передача енергії від НАД · Н2 і ФАД · Н2, які оброзовалісь в цикл Кребса і на предиідущем анаеробному етапі, до АТФ просходит на внутрішній мембрані мітохондрій в дихальної ланцюга.

Дихальна ланцюг або ланцюг перенесення електронів (електронно-транспрортная ланцюг) міститься у внутрішній мембрані мітохондрій. Її основу складають переносники електронів, які входять до складу ферментних комплексів, що каталізують окислювально-відновлювальні реакції.

Пари водню відщеплюються від НАД · Н2 і ФАД · Н2, у вигляді протонів і електронів (2Н++ 2е), надходять в електронно-транспортний ланцюг. У дихального ланцюга вони вступають в ряд біохімічних реакцій, кінцевий результат яких - синтез АТФ (рис.5.4.)

Мал. 5.4 Електронно-транспортна ланцюг

Електрони і протони захоплюються молекулами переносників дихального ланцюга і переправляються: електрони на внутрішню сторону мембрани, а протони на зовнішню. Електрони з'єднуються з Киснем. Атоми Кисню при цьому стають негативно зарядженими:

О2 + е- = О2-

На зовнішній стороні мембрани накопичуються протони (Н+), А зсередини аніони (Про2). В результаті цього зростає різниця потенціалів.

У деяких місцях мембрани вмонтовані молекули ферменту для синтезу АТФ (АТФ-синтетаза), який має іонний (протонний) канал. Коли різниця потенціалів на мембрані досягає 200мВ, протони (Н+) Силою електричного поля проштовхуються через канал і проходять на внутрішню сторону мембрани де взаємодіють з Про2-, Утворюючи Н2О

? Про2 + 2Н+ = Н2О

Кисень, який надходить в мітохондрії необхідний для приєднання електронів (е-), А потім протонів (Н +). При відсутності Про2 процеси, пов'язані з транспортом протонів і електронів, припиняються. У цих випадках багато клітини синтезують АТФ, розщеплюючи поживні речовини в процесі бродіння.

Сумарне рівняння кисневого етапу

3Н4О3 + 36н3РВ4 + 6О2 + 36 АДФ = 6СО2 + 42 Н2Про + 36АТФ + 2600кДж

1440 (40 · 36) акумулюється в АТФ

1160 кДж виділяються у вигляді тепла

Сумарне рівняння кисневого дихання, що включає безкисневому і кисневий етапи:

С6Н12О6 + 38АДФ + 38н3РВ4 + 6О2 = 38АТФ + 6СО2 + 44н2О

Кінцеві продукти енергетичного обміну (СО2, Н2О, NH3), А також надлишок енергії виділяються з клітини через клітинну мембрану, будова і функції якої заслуговують на особливу увагу.

5.4. Клітинних МЕМБРАНИ, ЇХ БУДОВА І ФУНКЦІЇ

Виникнення біологічних мембран зіграло визначальну роль на останньому етапі хімічної еволюції пробіонтов - в їх перетворенні в прокаріотічекіе клітини.

Мембрани відмежовують вміст клітини від довкілля (інших клітин, міжклітинної речовини). Більшість органоїдів клітини має мембранне будова. Мембрани формують оболонку ядер, мітохондрій і пластид. Вони утворюють лізосоми, апарат Гольджі, ендоплазматичну мережу, вакуолі рослинних і грибних клітин, пульсуючі вакуолі найпростіших і інші органели. Всі ці структури є компартменти (відсіки), в яких здійснюються специфічні біохімічні процеси.

завдяки компартментаціі цитоплазми забезпечується поділ функцій між різними структурами клітини. Одночасно створюються умови для закономірного взаємодії різних структур цитоплазми між собою.

Мембрани (за винятком мембран мітохондрій і пластид) пов'язані між собою структурно і функціонально можуть перетворюватися один в одного (Протягом мембран). Наприклад, з ендоплазматичного ретікулюм утворюються мембрани комплексу Гольджі, а останні служать матеріалом для регенерації плазмалемми, освіти лізосом. Після поділу клітини, з мембран ЄПС утворюється ядерна мембрана. Зовнішня мембрана ядра є продовженням мембрани ЄПС.

Мембрани відіграють велику роль в упорядочності і швидкості протікання біохімічних реакцій в клітини так як багато ферментів розташовані на мембранах строгій черговості, яка відповідає послідовності протікання взаємопов'язаних реакцій одного метаболічного шляху. У зв'язку з цим, нагадаємо, що швидкість протікання хімічних реакцій в пробірці, головним чином, залежить від концентрації речовин і температури, які визначають ймовірність їх зустрічі і взаємодії.

Функції біологічної мембрани:

1. Структурна - є структурним компонентом плазмалемми,

більшості органоїдів, каріолемми;

2. Роздільна - розділяє цитоплазму клітини на відсіки;

3. Транспортна - забезпечує транспорт речовин;

4. Рецепторная - дізнається певні речовини;

5. Ферментативна - деякі білки є ферментами

6. У біологічних мембранах відбуваються процеси, пов'язані зі сприйняттям і передачею інформації, формуванням і передачею збудження, перетворенням енергії та ін.

Серед біологічних мембран найбільш постійної універсальної для всіх ЕУ і прокаріот є плазматична мембрана, яка обмежує цитоплазму - плазмалемма.

Плазматична мембрана, або плазмалемма.

Це біологічна мембрана товщиною 6-10 нм, що покриває цитоплазму, через яку відбувається обмінні процеси між клітиною і навколишнім середовищем.

Вона складається з ліпідів (в основному фосфоліпідів), білків і вуглеводів, які утворюють комплекси з білками і ліпідами (глікопротеїни і гліколіпіди відповідно).

На рис. 5.5. представлена ??загальноприйнята в даний час так звана рідинно-мозаїчна модель будови біологічних мембран.

Основу біологічної мембрани складає фосфоліпідний подвійний шар (біліпідний шар). Мембранні ліпіди мають гидрофобную (Водовідштовхувальну) частина і гидрофильную (Водорастворимую) частину.

Мал. 5.5. Схема будови мембрани

У Біслі молекули ліпідів розташовані таким чином, що їх неполярні водовідштовхувальні кінці звернені всередину мембрани, а полярні водорозчинні кінці орієнтовані до внутрішньої і зовнішньої середовищі. Білки, що входять до мембрану, що не становлять суцільного шару на зовнішній і внутрішній поверхні билипидного шару.

Мембранні білки представлені трьома різновидами:

- периферичні білки розташовані на поверхні билипидного шару;

- інтегральні білки пронизують всю товщу молекул. Ці білки утворюють канали - пори. Через які проходять водорозчинні речовини;

- полуінтегральние білки занурені в мембрану лише наполовину.

Цю модель мембрани називають «рідинно-мозаїчної» оскільки в мембрані є багато різних білків, що утворюють свого роду мозаїку, і що багато хто з них переміщаються в рідких ліпідних шарах мембрани.

Вуглеводи не входить самостійно до складу мембрани. Вони пов'язані з периферійними білками або ліпідами, утворюючи глікопротеїни і гліколіпіди. Глікопротеїновий комплекс товщиною 10-20 нм покриває зверху плазмолемму отримав назву гликокаликс. У глікокаліксі відбувається позаклітинне травлення, в ньому розташовуються багато рецептори клітини. З його допомогою відбувається адгезія клітин. Адгезія клітин - здатність їх злипатися один з одним і субстратами.

Властивості і функції плазмалемми

Клітинні мембрани являють собою рухливі, динамічні структури, оскільки молекули білків і ліпідів утримуються слабкими гідрофільно-гідрофобними взаємодіями і можуть переміщатися в площині мембрани. Це явище отримано назву плинності мембран. завдяки плинності мембрани здатні швидко відновлюватися після пошкодження, а також розтягуватися і стискатися.

Плазматична мембрана живих клітин заряджена (зовні позитивний заряд, різниця потенціалів 20-100мВ).

Білки, глікопротеїни та білки клітинних мембран в клітинах різних типів неоднакові. Тому кожен тип клітин характеризується своєю індивідуальністю, яка в основному визначатися гликопротеинами. Наприклад, у людини еритроцити різних груп крові за системою АВ0 розрізняються за антигенами А і В, які за своєю хімічною природою є глікопротеїнами. Яйцеклітина і сперматозоїд пізнають один одного по глікопротеїну клітинної поверхні, після чого можливе запліднення.

Таким чином, глюкопротеінов клітинних мембран можуть функціонувати як інформаційні молекули клітини.

У мембранах утримуватися специфічні рецептори, ферменти, антитіла.

мембранні білки - антитіла здійснюють захисну функцію. Вони здатні зв'язувати антигени (Мікроорганізми, чужорідні для клітини речовини), перешкоджаючи їх проникненню в клітину.

мембранні рецептори - Це так звані сигнальні білки плазматичноїмембрани, які здатні зв'язувати фізіологічно активні речовини: гормони та нейрогормони. Рецептори специфічні - для кожного гормону існують свої рецептори.

Дія гормону на клітину здійснюється через рецептори. Після зв'язування гормону з рецептором може змінитися проникність мембран, їх полярність, обмінні процеси, генеруватися нервовий імпульс.

Для того щоб клітина була здатна відповідати на різні сигнали, що надходять із зовнішнього середовища, що передаються за допомогою гормонів, вона повинна нести на своїй поверхні відповідний набір рецепторів. Наприклад, клітини печінки мають рецептори для інсуліну, глюкагону, адреналіну і інших гормонів. Коли гормон зв'язується зі специфічним рецептором, то це запускає ланцюг подій, в результаті яких проявляється дія гормону.

Найважливішим властивістю мембрани є її виборча проникність, тобто одні речовини проходять через неї легше і навіть в бік більшої концентрації. Максимально проникаючу здатність через мембрану володіє вода і розчинені в ній гази. Переміщення заряджених іонів через мембрану відбувається значно повільніше. Добре проникають через біологічні мембрани речовини, розчинні в ліпідах (наприклад, алкоголь).

Розрізняють пасивний та активний транспорт речовин через клітинну мембрану.

пасивний транспорт речовин відбувається без використання енергії по градієнту концентрації (з області, де їх концентрація вище, в область, де їх концентрація нижче). Пасивний транспорт невеликих полярних молекул (СО2, Н2О) і неполярних (Про2, N2) Здійснюється шляхом дифузії і осмосу.

дифузія - Це процес, в ході якого молекули (або іони) переходять через мембрану з області з високою концентрацією в область низької концентрації в результаті броунівського руху (теплового руху атомів і молекул).

Розрізняють просту і полегшену дифузію речовин через клітинну мембрану (рис.5.6.).

Мал. 5.6. Види дифузії речовин через мембрану

проста дифузія відбувається через ті ділянки мембран, де переважають ліпіди. Характеризується низькою вибірковістю мембрани до речовин, які переносяться. Відомим прикладом такої дифузії може бути газообмін O2 і СO2 в легенях і тканинах. Проста дифузія легко відбувається через ліпідний шар мембран речовин, добре розчинних у ліпідах, до яких відносяться багато ліків.

Мал. 5.7. проста дифузія

При полегшеній дифузії спеціальні мембранні білки-переносники тимчасово з'єднуються з молекулою речовини і проводять його через мембрану. Процес пасивний в тому сенсі, що перенесення здійснюється за градієнтом концентрації, і характеризується тим, що він:

· Специфічний для певних молекул (наприклад, переносник здійснює транспорт тільки Д-, але не L-глюкози);

· Здійснюється швидше, ніж звичайна дифузія;

· Досягає насичення.

Специфічні носії є для багатьох молекул, таких, як глюкоза, лактоза, амінокислоти, нуклеотиди, гліцерин і ін.

У будь-якої конкретної клітці є кінцеве число переносників для даної молекули або йону. Коли всі вони зайняті, швидкість перенесення стає максимальною. Отже, процес досягає насичення. Коли різниця концентрацій речовини дорівнює нулю, переносники, продовжуючи працювати, переносять молекули всередину і назовні клітини з однаковою швидкістю, тому в цілому дифузія не спостерігається.

осмос - дифузія води через мембрану з менш концентрованого в більш концентрований розчин. Природно в більш розбавленому розчині концентрація води «вище», ніж в концентрованому. В процесі осмосу відбувається вирівнювання концентрацій двох розчинів, розділених вибірково проникною мембраною.

Мал. 5.8. осмос

активний транспорт - Перенесення речовин проти градієнта концентрації з використанням енергії. Він здійснюється за допомогою білків-переносників, що утворюють так звані іонні насоси для перенесення іонів в сторону більш високого біохімічного потенціалу. Найбільш відомим є Na+/ K+- Насос в клітинах тварин, який обумовлює активний транспорт в клітину іонів Калію і виведення з неї іонів натрію. Завдяки цьому всередині клітини підтримується висока концентрація K+ і менша Nа+ у порівнянні з зовнішньою поверхнею плазмолеми. Іони (Na+, K+, Ca2+) Переносяться через мембрани нервових, м'язових та інших клітин завдяки наявності в них іонних каналів. іонні канали - Надмолекулярні системи біологічних мембран, що мають ліпопротеїднихоболонку природу і забезпечують виборче проходження певних іонів через мембрану. Іонні канали відкриваються і закриваються залежно від величини і різниці електричних потенціалів на мембрані або дії хімічних медіаторів. Деякі речовини (іонофори) самі здатні створювати іонні канали в ліпідному шарі мембрани. Такими речовинами є багато антибіотиків.

Порушення роботи іонних насосів і каналів супроводжується розвитком патологічних станів в організмі.

Дія ряду лікарських препаратів засновано на зміні властивостей каналів і переносників, що дозволяє регулювати транспорт речовин в клітині, тканині, органі і організмі в цілому.

Макромолекули білків, полісахаридів, нуклеїнових кислот, ліпопротеїдів надходять в клітину шляхом ендоцитозу. Ендоцитоз - здатність клітини активно поглинати поживні речовини у вигляді дрібних бульбашок (пиноцитоз) або твердих частинок (фагоцитоз). В результаті цього утворюються дрібні мембранні вакуолі, які з'єднуються з лизосомой. Під впливом ферментів лізосом макромолекули вакуолей розщеплюються до мономерів, які використовуються в клітці як пластичний і енергетичний матеріал.


Рис.5.9. Узагальнена схема транспорту речовин через плазмалему

Ріс.5.10. Ендо- та екзоцитоз речовин


На основі викладеного вище можна виділити наступні основні функції плазмалемми:

1. Обмежують цитоплазму, визначають розміри і форму клітин.

2. Встановлюють зв'язок клітин між собою та навколишнім середовищем.

3. Забезпечує переміщення речовин в клітку і з неї.

4. Виконує рецепторну функцію (отримання і перетворення сигналів із зовнішнього середовища; впізнавання речовин).

ЯДРО. МОРФОЛОГІЯ ХРОМОСОМ. каріотип ЛЮДИНИ

6.1. Будова і функції ядра

Ядро - інформаційний та регуляторний центр еукаріотіческой клітини, оскільки саме з ним пов'язано зберігання і передача спадкової інформації, всі процеси синтезу білків, в тому числі і ферментів. У свою чергу саме білки відіграють основну роль в регуляції біохімічних, фізіологічних і морфологічних процесів клітини.

Більшість еукаріотичних клітин мають одне ядро, але зустрічаються двоядерні (інфузорії) і багатоядерні (м'язові волокна, гепатоцити, молочні судини рослин). Деякі високоспеціалізовані клітини в зрілому стан не мають ядра; такі, наприклад еритроцити ссавців, ситовидні трубки рослин.

Форма і розміри ядра дуже мінливі і залежать від форми і величини клітини, виконуваної її функції. Розміри ядра від 1 мкм (у найпростіших) до 1 мм (у деяких риб і теплокровних). Форма ядра зазвичай округла або еліпсовою. У клітинах з високою функціональною активністю форма ядер складна. В результаті цього збільшується співвідношення обсягу ядра обсягу цитоплазми (ядерно-цитоплазматическое співвідношення), від якого залежить інтенсивність біохімічних процесів в клітині, її зростання, розподіл.

за хімічним складом ядро відрізняється від інших компонентів клітини високим вмістом ДНК і РНК. У ядрі зосереджено 99% ДНК клітини у вигляді комплексу з білками - дезоксірібонуклеопротеіди (ДНП).

Ядерно - цитоплазматическое взаємодія

Процеси взаємодії ядра і цитоплазми забезпечують морфофункциональное єдність клітини. З цитоплазми в ядро ??надходять речовини (зазвичай білкової природи), які регулюють активність генів. У ядрі також знаходяться нуклеотиди, АТФ; ферменти, необхідні для реплікації ДНК, синтезу РНК, а також білки, що входять до складу хроматину, ядерець та інших структур ядра. З ядра в цитоплазму виходять продукти генної активності: і-РНК, т-РНК, субодиниці рибосом (р-РНК в комплексі з білками), які забезпечують синтез білків в цитоплазмі - структурних білків, білків-ферментів.

Таким чином, ядро ??керує всіма білковими сполуками і через них функціональними і морфологічними процесами в клітці, а цитоплазма - регулює (за принципом зворотного зв'язку) активність генетичного апарату ядра і постачає його матеріально і енергією.

Виділяють два стану ядра: інтерфазна і ділиться. У інтерфазних ядрі відбувається реалізація генетичної інформації, а в період поділу ядра - її передача.

Структура інтерфазних ядра

У інтерфазних ядрі розрізняють: ядерну оболоночку, каріоплазма (ядерний матрикс, нуклеоплазма), хроматин і ядерце (одне або декілька) (рис. 6.1.).

Рис.6.1. Схема будови клітинного ядра

Ядерна оболонка утворена двома мембранами (зовнішньої і внутрішньої), між якими знаходиться перинуклеарное простір шириною від 20 до 60 нм.

Зовнішня мембрана в деяких місцях переходить в канали ендоплазматичної мережі, на ній розташовуються рибосоми. Зсередини ядерна оболонка подстелается білкової сіткою - ядерної Ламін. До ламіни Теломерная ділянками приєднуються хромосоми (нитки хроматину).

Ядерна оболонка пронизана безліччю пір, діаметром близько 90 нм, через які відбувається обмін речовин між ядром і цитоплазмою. Основна функція ядерної оболонки: регуляція потоків речовин між ядром і цитоплазмою. Через пори з ядра виходять різні види РНК, субодиниці рибосом, а всередину ядра надходять необхідні білки, нуклеотиди, іони, вода.

каріоплазма (Ядерний матрикс) - внутрішній вміст ядра, в якому розташовуються хроматин і одне або кілька ядерець. До складу каріоплазми входить вода, мінеральні солі, білки-ферменти, нуклеотиди, РНК, іони. У нуклеоплазмі є білкові фібрили товщиною 2-3 нм, що виконують роль внутрішнього скелета ядра і з'єднують ядерця, нитки хроматину, ядерні пори. Каріоплазма здійснює взаємозв'язок всіх структур ядра і обмінні процеси з цитоплазмою клітини. Генетичний матеріал в інтерфазних ядрі знаходиться в вигляді хроматину.

хроматин - Комплекс ядерної ДНК з білками (дезоксірібонуклеопротеін - ДНП). У інтерфазних ядрі хромосоми деконденсіровани (деспіралізованние) і не виділяються окремо, а сприймаються всі разом у вигляді грудочок, гранул, нитчастих структур, які отримали назву хроматину. Існування хромосом в неделящихся клітинах у формі хроматину забезпечує можливість подвоєння ДНК і реалізації укладеної в ній генетичної інформації. Різні ділянки молекул ДНК у складі хроматину мають різний ступінь спирализации, а тому відрізняються ступенем забарвлення і характером генної активності. Після фіксації і специфічного забарвлення в кариоплазме стають видимими два типи хроматину: добре пофарбований гетерохроматин і світлий еухроматин.

гетерохроматин - Це сильно конденсовані (ущільнені), а тому функціонально неактивні ділянки хромосом. До 90% хроматину знаходиться саме в такій формі. На електронно-мікроскопічних фотографіях гетерохроматин виглядає як сильно забарвлені темні ділянки ядра, розташовані в основному поблизу внутрішньої ядерної мембрани і навколо ядерця.

еухроматин - Слабо конденсовані (деспіралізованние) функціонально активні ділянки хромосом, які розташовано між брилами гетерохроматина. Під електронним мікроскоп він виявляється у вигляді світлих ділянок ядра. На еухроматінових ділянках зчитується інформація і утворюється РНК. У клітинах з інтенсивним синтезом білка еухроматину більше.

Вважається, що гетерохроматин неактивний у зв'язку з високою конденсацією, а еухроматин - активний. З іншого боку, тільки незначна частина генів еухроматину активна, тобто знаходження ділянок хромосом в стані еухроматину є недостатньою умовою для експресії генів.

Розрізняють конститутивним (структурний) і факультативний гетерохроматин.

конститутивним - Гетерохроматин міститься в обох гомологічних хромосомах і локалізується в околоцентромерних і теломерна ділянках хромосом, а також певних, постійно конденсованних, ділянках деяких хромосом. Вважають, що його роль полягає в прикріпленні хроматину до ядерної оболонці, взаємне впізнавання гомологічниххромосом в мейозі, поділі сусідніх структурних генів, участі в процесах регуляції їх активності.

факультативний гетерохроматин присутній тільки в одній з гомологічних хромосом. Прикладом хроматину такого типу може бути статевий хроматин, який в нормі виявляється в клітинах гомогаметний статі.

статевий хроматин - Сильно спіралізує генетично інактивована Х-хромосома, яка при специфічному фарбуванні виявляється в інтерфазних ядрах у вигляді темного тільця (тільця Барра). Кількість тілець статевого хроматину в ядрі на одиницю менше ніж число Х-хромосом, тобто одно nx-1 (рис 6.2.).

Мал. 6.2. Статевий хроматин (тільця Барра):

а-прі кариотипе ХХ, ХХУ; б-прі кариотипе ХУ, ХО; в-прі кариотипе ХХХ

У сегментоядерних лейкоцитах Х-статевий хроматин має вигляд специфічної структури, яка отримала назву «барабанні палички» (рис. 6.3.)

Рис.6.3. Барабанні палички в сегментоядерних лейкоцитах при каріотипі ХХ

Визначення Х-статевогохроматину використовують для виявлення порушень каріотипу за кількістю Х-хромосом.

Хімічну основу хроматину становить двуспіральная ДНК (близько 40%) і беки-гістони (40%). Відомо 5 типів гістонів, пов'язаних з ДНК: Н1, Н, Н, Н3 і Н4. Завдяки основним радикалам гистони взаємодіють з ДНК, а завдяки гідрофобним радикалам вони взаємодіють між собою. Ці взаємодії призводять до утворення нуклеосом.

нуклеосома - Нуклеопротеіновая структура, що складається з гістонові октамера (кулька), оповитого ділянкою ДНК завдовжки 140-160 пар нуклеотидів (рис. 6.4.).

Мал. 6.4. нуклеосоми

Гістонові октамер складається з 8 молекул (по 2 молекули гістонів Н, Н, Н3, Н4). Сусідні нуклеосоми з'єднуються один з одним короткими відрізками ДНК довжиною 60 нуклеотидних пар.

Молекула ДНК бере участь в утворенні великої кількості нуклеосом. В результаті утворюється хроматиновой волокно у вигляді «бусинок на нитці», при цьому відбувається вкорочення ДНК приблизно в 7 разів (рис 6.5.).

Подвійна спіраль ДНК -

Нуклеосомної рівень -

Рівень фібрил -

Рівень петельних доменів -

Хромонемний рівень -

Метафазну хромосома -

Мал. 6.5. Рівні організації хроматину еукаріот.

Нуклеосомної рівень організації хроматину властивий як для еухроматину, так і для гетерохроматина. Але в тих локусах хроматину, на яких в даний час функціонують ферментні комплекси (реплікації, транскрипції, репарації) ДНК, звільняється від взаємодії з гистонами. У цих випадках нуклеосомна організація тимчасово зникає з тим, щоб в наступним знову відновиться.

На відміну від цього, в гетерохроматин до нуклеосомної рівня додаються подальші рівні компактизації хроматину.

другий рівень - Освіту хроматінових фібриля (глобул) за рахунок зближення нуклеосом, що забезпечується гістонів Н1.

третій рівень - Освіту петельних доменів (хромомер) за рахунок укладання хроматінових фібрил в петлі.

четвертий рівень - Хромонемний. Утворюється за рахунок зближення в лінійному порядку хромомерное петель з утворенням хромонемной нитки.

Таким чином, хромосоми утворюються з хроматину інтерфазних ядра в процесі спирализации і конденсації дезоксірібонуклеопротеінов.

хромосоми

Хромосоми (грец. Хрому - фарба, сома - тіло) були так названі в зв'язку зі здатністю їх до інтенсивному фарбуванню. Є одиницях організації генетичного матеріалу і забезпечують його точний розподіл під час ділення клітини. Хромосоми найкраще помітні (і вивчаються) на стадії метафази.

На стадії метафази мітозу хромосома складається з двох нуклеопротеїдних копій - хроматид. Хроматиди з'єднуються в області неспіралізованой первинної перетяжки - центромери. У центральній частині центромери розташований кінетохор, до якого приєднуються нитки веретена поділу під час мітозу.

Центромера ділить хромосому на два плеча. Плечі мають свої позначення: коротке - p, і довге - q. Залежно від розташування центромери розрізняють наступні типи хромосом:

· Метацентріческая (равноплечіе), в яких центромера розташована по середині (p = q);

· Субметацентріческіе (неравноплечіе), коли центромера зміщена до одного кінця хромосоми (q> p);

· Акроцентріческіе (одноплечі або паличкоподібні), коли центромера розташована на краю хромосоми і одне плече дуже короткий (одноплечі - q).

Деякі хромосоми мають вторинні перетяжки, що відокремлюють супутники або сателіти (Рис.6.5.). Вони характерні, наприклад, для хромосом 13 - 15, 21 і 22 людини. В області вторинної перетяжки ряду хромосом є ядерцевих організатор - область формування ядерця.

А.

Б.

Мал. 6.5. Схема будови метафазної хромосоми (А), типи хромосом (Б).

Кінцеві ділянки хромосом отримали назву теломери. Вони перешкоджають соеденіни хромосом між собою і зберігають хромосому як дискретну індивідуальну одиницю.

Правила хромосом:

1. Правило сталості числа хромосом - у всіх організмів одного виду соматичні клітини мають постійне число хромосом.

2. Правило парності хромосом - у соматичних клітинах з диплоїдним набором хромосом мають пари однакових за структурою, формою і генному складу хромосом - так звані гомологічні хромосоми (одна - материнська, друга - батьківська).

3. Правило індивідуальності хромосом - кожна пара хромосом має свої особливості, що проявляється в розмірах, формі, положенні центромери, чергуванні світлих і темних смуг при діференціальной забарвленням.

4. Правило неприривності хромосом. В основі його лежить подвоєння ДНК і формування нових сестринських хроматид перед кожним поділом клітини.

Набір хромосом соматичних клітин конкретного виду живих організмів, називають кариотипом. Кількість хромосом в каріотипі не залежить від рівня організації живих організмів. Деякі Найпростіші мають їх більше тисячі, у шимпанзе - 48, у собаки - 78, у корови - 60, у дрозофіли - 8, у рака самітника - 254 і т.д.

У людини каріотип представлено 46 хромосомами (23 пари); 44 (22 пари) - аутосоми і дві статеві хромосоми: ХХ у жінки і ХУ у чоловіка.

Досліджується каріотип Обачним на стадії метафази, коли кожна хромосома складається з двох хроматид і максимально утворює спіраль. Для виготовлення препаратів хромосом людини зазвичай використовують клітини лейкоцитів периферичної крові. Спочатку до культури клітин додають колхіцин, який зупиняють поділ клітин на стадії метафази. Далі додають гіпотонічний розчин 0,56% NaCl який відокремлює хромосоми одну від одної, після чого їх фіксують і забарвлюють. Після такої обробки кожна хромосома має чіткі обриси і видима в світловому мікроскопі (рис. 6.6)

Мал. 6.6. Каріотип і ідіограмма хромосом людини

Для того що б провести аналіз хромосом, що утворюють каріотіп, їх розташовують у вигляді ідіограмма.

ідіограмма - Це систематизований каріотип, в якому хромосоми розташовуються попарно в порядку зменшення їх величини. Виняток робиться для статевих хромосом, які розташовуються останніми.

Точно розташувати хромосоми за величиною складно, так як деякі пари хромосом досить незначно відрізняються за розмірами. У зв'язку з цим в 1960 р була запропонована Денверська класифікація хромосом.

Згідно з цією класифікацією, крім розмірів хромосом, враховують їх форму, положення центромери, наявність вторинних перетяжок і супутників. 23 пари хромосом розбиті на 7 груп від А до G. Важливою характеристикою хромосом є центромерная індекс (ЦІ), який відображає відношення довжини короткого плеча до довжини всієї хромосоми (в%).

Денверська класифікація хромосом людини

Групи № пар хромосом Розмір (мкм) і тип хромосом  ЦІ (%)
 А (І)  1-3  11 - 8,3большіе метацентріческая і субметацентріческіе  38-49
 В (ІІ)  4-5  7, 7большіе субметацентріческіе  24-30
 C (ІІІ)  6-12, х  7,2 - 5,7среднего розміру, субметацентріческіе  27-35
 D (ІV)  13-15  4,2акроцентріческіе
 E (V)  16-18  3,6-3,2относітельно короткі метацентріческая і субметацентріческіе  26-40
 F (VI)  19-20  2,8 - 2,3две короткі, метацентріческая  36-40
 G (VII)  21-22, у  2,3маленькіе акроцентріческіе  13-33

Основний метод ідентифікації хромосом на цитологічних препаратах - це різні методи диференціації забарвлення (Q-, G-, R- і ін.), Які засновані на застосуванні флуоросцентних барвників. Дані барвники специфічно зв'язуються з ділянками ДНК різної будови. Тому кожна диференційно пофарбована хромосома має свій специфічний малюнок у вигляді чергування поперечних світлих і темних сегментів (рис 6.7).

При цьому забарвлення кожне плече хромосоми розділяється на райони, нумерація яких йде від центромери до теломери. Смуги всередині районів нумеруються по порядку від центромери до теломери.

Методи диференціальної забарвлення хромосом (розроблені в кінці 1960-х і початку 1970-х років) лягли в основу Паризької класифікації хромосом (1971), при якій враховується не тільки величина і форма хромосом але і характерний для кожної хромосоми характер чергування поперечних світлих і темних сегментів .

Мал. 6.7 Диференціальна забарвлення хромосом (по А. Захарову, 1985)

У медичній генетиці завдяки цим методам стало можливим більш точно встановити локалізацію генів в хромосомах аж до опису конкретного району і смуги. Наприклад, ген кодує естеразу Д, локалізується в четвертій смузі першого району короткого плеча тринадцятої хромосоми. Символічно це можна записати так: 13р14. Якщо встановлено, що ген ренітобластоми локалізується в довгому плечі 14-ій хромосоми, але не відомо в якому районі, то символічно це можна Записати так: 14q. Методи диференціальної забарвлення хромосом рассшірілі можливості у вивченні хромосомних перебудов аж до точного опису районів, які залучаються до ту чи іншу хромосомну аберації.

У наш час широко застосовуються методи автоматичного аналізу хромосомного набору за допомогою лазерних променів. Цей метод дозволяє виявити деякі хромосомні аберації, які не виявляються звичайними цитогенетичними методами.

Вивчення каріотипу з точним дифференцированием хромосом має велике значення для діагностики хромосомних хвороб людини, клітинної та генної інженерії.

Хромосоми є носіями генів - одиниць спадкової інформації. Сукупність генів укладених в диплоїдний набір хромосом клітини називається генотипом. При статевому розмноженні генотип утворюється при злитті статевих клітин з гаплоїдним набором хромосом. Гаплоїдний набір хромосом в класичній літературі називають геномом. В даний час під поняттям генома на увазі сукупність всієї спадкової інформації в клітинах організму - абсолютну величину генотипу, яка включає повний набір генів в клітці, але не відображає їх алельного стану. Геном - це характеристика виду, а генотип - характеристика організму, яка відображає сукупність всіх генів особини, з урахуванням їх алельного стану.


ХАРАКТЕРИСТИКА НУКЛЕЇНОВИХ КИСЛОТ

Докази генетичної ролі ДНК

Назва «нуклеїнові кислоти» походить від латинського слова «Нуклеус», тобто ядро. Їх вперше виявив в 1868 році І.Ф. Мішер в ядрах лейкоцитів.

Експерименти 1940-1950-х рр переконливо довели, що саме нуклеїнові кислоти (а не білки, як припускали багато) є носіями спадкової інформації у всіх організмів. У цих дослідах була розкрита біологічна природа явищ трансформації і трансдукції, на рівні мікроорганізмів, механізми взаємодії організмів і клітини.

трансформація (Від лат. Transformation - перетворення, зміна) - зміна спадкових властивостей бактеріальної клітини в результаті проникнення в неї чужорідної ДНК. Вперше виявлена ??в 1928р Ф. Гріффітс. Гріффітс виявив, що при ін'єкції мишам одночасно двох штамів пневмококів (R-штаму, невірулентние, і S-штаму, вирулентного, але убитого нагріванням), через кілька днів вони гинули і в їх крові були знайдені хвороботворні пневмококи S-штаму (рис.7.1 .).

Е.Т. Ейвері спільно з співробітниками (1944) встановив, що чинником, що перетворюють непатогенних бактерій в патогенні, є молекули ДНК.

З відкриттям і вивченням трансформації з'ясувалося, що ДНК - матеріальний носій спадкової інформації. Трансформація можлива і у клітин вищих організмів.

трансдукція (Від лат. Transductio - переміщення) - перенесення бактериофагом фрагментів ДНК з однієї бактеріальної клітини в іншу, що призводить до зміни спадкових властивостей клітини. Привнесена інформація в процесі реплікації ДНК передається в ряду клітинних поколінь бактерії.

Явище трансдукції є підтвердженням генетичної ролі ДНК, а також використовується для вивчення структури хромосом, будови генів, є одним з методів генної інженерії.

Рис.7. 1.Схематіческое зображення експерименту Гріффітса: а - миша якої введена культура патогенного инкапсулирование штаму S-пневмококів, гине; б - миша, якою введена культура непатогенного бескапсульних R-муанта, не гине; в - миша, що отримала ін'єкцію культури S- штаму, убитого нагріванням, не гине; г-миша, що отримала при ін'екціісмесьжівойкультуриR-мутанта і убитої нагріванням культури S- штаму гине.

Ще одним доказом того, що нуклеїнові кислоти, а не білки є матеріальним субстратом генетичної інформації були досліди Х. Френкель-Конрат (1950) з вірусом тютюнової мозаїки (ВТМ).

 Білки вирулентного штаму ВТМ
 РНК вирулентного штаму ВТМ
 Білі вирулентного штаму ВТМ + РНК авірулентние
 Білки авірулентние штаму ВТМ + РНК вирулентного
 немає захворювання
 розвивається захворювання
 розвивається захворювання
 Нетзаболеванія


Схема дослідів Х. Френкель-Конрат

Так, з відкриттям хімічної природи факторів трансформації і трансдукції у бактерій і механізмів взаємодії вірусу і клітини, була доведена роль нуклеїнових кислот у передачі спадкової інформації.

 ВИДИ НУКЛЕЇНОВИХ КИСЛОТ
 Дезоксирибонуклеїнової (ДНК)
 Рибонуклеїнової (РНК)
 Входить в основному в хроматин ядра, хоча невелика кількість міститься в деяких органелах (мітохондрії, пластиди)
 Міститься в ядерцях, кариоплазме, рибосомах, мітохондріях, пластидах і в гіалоплазме


Структура нуклеїнових кислот

Нуклеїнові кислоти - це полімери, мономерами яких є нуклеотиди. Нуклеотид включає в себе азотистих основ, вуглевод пентозу і залишок фосфорної кислоти (рис.7.2.).

 Остатокфосфорнойкіслоти
 Азотістоеоснованіе
 пентоза
 2 '
 4 '
 5 '
1'
 3 '


Рис.7.2. структура нуклеотиду

Азотисті основи нуклеотидів діляться на два типи: піримідинові (складаються з одного 6-членного кільця) і пуринові (складаються з двох конденсованих 5- і 6-членних кілець). Кожен атом вуглецю кілець підстав має свій певний номер, але з індексом штрих ( '). У нуклеотиде азотистих основ завжди приєднано до першого атома вуглеводу пентози.

Саме азотисті основи визначають унікальну структуру молекул ДНК і РНК. У нуклеїнових кислотах зустрічаються 5 основних видів азотистих основ (пуринові - аденін і гуанін, піримідинові - тимін, цитозин, урацил) і більше 50 рідкісних (нетипових) підстав. Основні азотисті основи позначаються початковими буквами А, Г, Т, Ц, У. Нуклеотиди називаються по містяться в них азотистих підставах (табл. 7.1.).

Таблиця 7.1. Типи азотистих основ, нуклеозидів і нуклеотидів РНК і ДНК

Назви азотистих основ   нуклеозиди нуклеотиди скорочені позначення нуклеотидів
повні Скорочено-ні на рус. і англ ..
РНК
пуринові:
 аденін  (А; А)  аденозин  Аденіловая кислота (аденозин-5'-фосфат)  АМФ
 гуанін  (Г; G)  гуанозін  Гуанілова кислота (гуанозин-5'-фосфат ')  ГМФ
піримідинові:
 цитозин  (Ц; С)  цітідін  Цітіділовая кислота (цітідін-5'-фосфат)  ЦМФ
 урацил  (У; U)  уридин  Уріділовая кислота (уридин-5'-фосфат)  УМФ
ДНК
пуринові:  
 аденін  (А, А)  Дезокси-аденозин  Дезоксіаденіловая кислота (дезоксиаденозин-5-фосфат)  дАМФ
 гуанін  (Г; G)  Дезокси-гуанозин  Дезоксігуаніловая кислота (дезоксигуанозину-5-фосфат)  дГМФ
піримідинові:
 цитозин  (Ц; С)  Дезокси-цітідін  Дезоксіцітіділовая кислота (дезоксіцітідін-5'-фосфат)  дЦМФ
 тимін  (Т; Т)  тимидин  Тіміділових кислота (тимидин-5'-фосфат)  ТМФ
               

 Формування лінійної полинуклеотидной ланцюжка відбувається шляхом утворення фосфодіефірних зв'язку пентози одного нуклеотиду з фосфатом іншого. Пентозофосфатний остов складається з (5 '-3') зв'язків. Кінцевий нуклеотид на одному кінці ланцюжка завжди має вільну 5 '-группу, на іншому - 3' -группу.

Рис.7.3. Формування поліпептидних ланцюжків молекул ДНК і РНК

У природі зустрічаються два види нуклеїнових кислот: ДНК і РНК. У прокаріотів і еукаріотичних організмах генетичні функції виконують обидва типи нуклеїнових кислот. Віруси завжди містять лише один вид нуклеїнової кислоти.

Основні відмінності між ДНК і РНК представлена ??в таблиці 7.2.

Таблиця 7.2.Характерістіка нуклеїнових кислот

 характеристика  ДНК  РНК
 структура  подвійна спіраль  різна для різних РНК
 кількість ланцюгів  дві  одна
 Азотисті основи в нуклеотидах  аденін (А), гуанін (Г), цитозин (Ц), тимін (Т)  аденін (А), гуанін (Г), цитозин (Ц), урацил (У)
 Моносахариди в нуклеотидах  дезоксирибоза  рибоза
 спосіб синтезу  Подвоєння за принципом комплементарності. Кожна нова подвійна спіраль містить одну стару і одну нову синтезовану ланцюг  Матричний синтез за принципом комплементарності на одній з ланцюгів ДНК
 функції  Збереження і передача в ряду поколінь генетичної інформації  Бере участь в синтезі білка; м-РНК (матрична) - передає інформацію про структуру білка від ДНК до місця його синтезу; р-РНК (рибосомальная) - входить в структуру рибосом, на яких синтезується білок; т-РНК (транспортна) -транспортірует молекули амінокислот до рибосом.


ДНК

азотистих основ:

аденін, гуанін, тимін, цитозин

вуглевод: дезоксирибоза С5Н10О4

залишок фосфорної кислоти

РНК

азотистих основ:

аденін, гуанін, тимін, урацил

вуглевод: рибоза С5Н10О5

залишок фосфорної кислоти



Дезоксирибонуклеїнової кислоти (ДНК)

У 1951 році Е. Чаргаф сформулював правила нуклеотидного складу ДНК:

1. Клітини різних тканин організму мають однаковий нуклеотідний складу ДНК.

2. Організми одного виду мають різний нуклеотідний склад.

3. У молекулі ДНК А = Т і Г = Ц, в свою чергу А + Г = Т + Ц. Для кожного виду організмів співвідношення А + Г / Т + Ц є специфічним (у людини це співвідношення дорівнює 1,52).

Ці правила стали ключем для розкриття макромолекулярной структури ДНК.

Структура молекули ДНК була вперше розшифрована Дж. Уотсоном і Ф. Криком в 1953 році. Відповідно до їхніх моделі, ДНК складається з двох полінуклеотидних ланцюгів, спірально закручених одна щодо іншої.

Мономерами цих ланцюгів є нуклеотиди. Нуклеотиди з'єднуються в ланцюжок шляхом освіти фосфодіефірних (ковалентних) зв'язків між дезоксирибозою одного нуклеотиду і залишком фосфорної кислоти іншого, сусіднього нуклеотиду (рис.7.4.).

Дві полінуклеотідниє ланцюжки об'єднуються в молекулу ДНК за допомогою водневих зв'язків між азотистими підставами нуклеотидів різних ланцюгів. Азотисті основи з'єднати за принципом комплементарності. (Аденін з'єднується з тиміном за допомогою двох водневих зв'язків, а гуанін з цитозином за допомогою трьох)

Рис.7.4. принцип комлементарності

Принцип комплементарності - це одна з фундаментальних закономірностей живої природи, що визначає механізм передачі спадкової інформації.

Полінуклеотідниє ланцюжки однієї молекули є антіпаралельнимі, тобто проти 3'-кінця одного ланцюжка знаходиться 5'- кінець інший ланцюжка.

Хоча в молекулі ДНК всього 4 типи різних нуклеотидів, завдяки їх різній послідовності і величезній кількості в поліпептидного ланцюжку досягається неймовірне розмаїття молекул ДНК.

Порушення в послідовності нуклеотидів у ланцюгу ДНК призводить до спадкових змін в організмі людини - мутацій. ДНК точно відтворюється при діленні клітин, що забезпечує передачу спадкових ознак і властивостей в ряді поколінь і клітин.

Відкриття «подвійної спіралі» ДНК було одним з найвидатніших подій в історії біології. Тільки через п'ять років були отримані перші експериментальні підтвердження моделі ДНК в роботах М. Мезельсоном і Ф. Сталя. Після цих відкриттів настав час небаченого прогресу в пізнанні найбільшої таємниці природи - реалізації спадкової інформації. Почалася ера молекулярної біології.

Видова специфічність ДНК

Представники різних видів відрізняються між собою співвідношенням (А + Т) і (Г + Ц). У тварин переважає пара А + Т, в мікроорганізмів співвідношення (А + Т) і (Г + Ц) однакове. В цьому і полягає видова специфічність ДНК. Цей показник використовують як один з генетичних критеріїв визначення виду.

Структурні рівні ДНК

У ДНК виділяють первинну, вторинну і третинну структуру.

Первинна структура - це послідовність нуклеотидів в полинуклеотидной ланцюжку.

Вторинна структура - це подвійна спіраль полінуклеотидних ланцюгів, з'єднаних водневими зв'язками.

 Існує кілька видів спіралей ДНК. У нормальних фізіологічних умовах найбільш часто зустрічається правозакрученная спіраль В-форми. Це стандартна Уотсон - кріковських структура. Діаметр спіралі 2 нм, крок спіралі 3,4 нм, кожен виток спіралі містить 10 пар основ.

Поряд з В-формою виявлені ділянки ДНК, що мають іншу конфігурацію, як правозакрученной (А- і С- форми) так і левозакрученной (?-форма).

А-форма - повний оборот спіралі становить 2,8 2,8 нм, один виток має 11 пар азотистих основ. ДНК в такій формі виконує роль матриці під час реплікації.

З-форма має 9 пар основ на виток спіралі. ?-форма - це ліва спіраль, яка має 12 пар основ на виток. Буква ? вказує на зигзагоподібно форму цукрово-фосфатного остову ДНК. У клітці ДНК зазвичай знаходиться в В-формі, але окремі ділянки можуть перебувати в А-? - або навіть іншій конфігурації за рахунок суперспіралізації ДНК. Конформація молекул ДНК залежить від умов і є одним з важелів впливу на роботу генів.

Третинна структура - це тривимірна суперспіраль ДНК характерна для хромосом еукаріот і обумовлена ??взаємодією ДНК з ядерними білками. У більшості прокаріотів, деяких вірусів, а також в мітохондріях і хлоропластах еукаріот ДНК не пов'язана з білками.

Основними властивостями ДНК є її здатність до реплікації і репарації

реплікація ДНК

Реплікація (ауторепродукции, аутосинтез, редуплікація) - подвоєння молекул ДНК за участю спеціальних ферментів. Вона відбувається перед кожним діленням ядра в S-періоді інтерфази. Редуплікація забезпечує точну передачу генетичної інформації, що містяться в молекулах ДНК, від покоління до покоління.

Гігантські молекули ДНК еукаріот мають багато ділянок реплікації - репліконов, тоді як відносно невеликі кільцеві молекули ДНК прокаріот представляють кожна один реплікон. Поліреплікатівний характер величезних молекул ДНК еукаріот забезпечує можливість реплікації без одночасної деспіралізаціі всієї молекули. В іншому в загальних рисах процеси реплікації прокаріотів і еукаріотів дуже подібні.

Процес реплікації ДНК в РЕПЛІКОН відбувається в 3 етапи, в яких беруть участь кілька різних ферментів.

Перший етап. Реплікація ДНК починається з локальної ділянки, де подвійна спіраль ДНК (під дією ферментів ДНК-гелікази, ДНК-топоізомерази і ін.) Розкручується, розриваються водневі зв'язку і ланцюги розходяться. В результаті утворюється структура, названа репликационной виделкою (ріс.7.5).

Ріс.7.5. Схема реплікації ДНК

На другому етапі відбувається типовий матричний синтез. До утворився вільним зв'язків на материнських нитках ДНК приєднуються за принципом комлементарності (А-Т, Г-Ц) вільні нуклеотиди. Цей процес йде уздовж всієї молекули ДНК. У кожної дочірньої молекули ДНК одна нитка походить від материнської молекули, а інша є знову синтезованої. Така модель реплікації отримала назву полуконс



Попередня   1   2   3   4   5   6   7   8   9   10   11   12   13   14   Наступна

Загальна характеристика ЖИТТЯ | РІЗНОМАНІТНІСТЬ ІСНУЮЧИХ ФОРМ ЖИТТЯ. Неклітинних форму ЯК ЗБУДНИКИ ІНФЕКЦІЙНИХ ХВОРОБ | СТРУКТУРНО-ФУНКЦІОНАЛЬНА ОРГАНІЗАЦІЯ клітині | ПОТІК генетичної інформації У КЛЕТКЕ. РЕГУЛЮВАННЯ ЕКСПРЕСІЇ ГЕНОВ |

загрузка...
© um.co.ua - учбові матеріали та реферати