загрузка...
загрузка...
На головну

Л1 (17). ИСОН з високим рівнем інтеграції для високоманеврових рухомих об'єктів

  1. Апарати з нерухомим рівнем рідини
  2. Апарати з рухомим рівнем рідини
  3. Атестація виробничих об'єктів за умовами праці
  4. База даних «Генеральна сукупність об'єктів статистичного спостереження» на основі ЕГРПО
  5. Бухгалтерський облік витрат на ремонт об'єктів основних засобів
  6. Бухгалтерський облік будівництва об'єктів основних засобів
  7. У пайовому будівництві об'єктів нерухомості

план

12.1 Довкілля

12.2 Умови середовища

12.3 Організм і середовище

12.4 Популяція і навколишнє середовище

12.5 Екосистеми

Кожен організм знаходиться в різноманітних взаємних зв'язках з факторами навколишнього середовища, як абиотическими (геофізичними, геохімічними), так і біотичними (живими організмами того ж і інших видів). Ці надорганізменних зв'язку на різних рівнях інтеграції вивчає екологія - наука про «господарстві» природи. Термін «екологія» в 1866р запропонував видатний німецький біолог Е. Геккель. Досліджувані рівні - це взаємовідносини особин (аутекологія), популяцій (популяційна екологія або демекологія) та спільнот організмів (сінекологія, системна екологія) з їхнім оточенням.

12.1 Довкілля

До навколишньому середовищу відносяться ті елементи середовища, з якими даний організм вступає в прямі або непрямі відносини. За характером цих відносин довкілля можна розділити на різні «шари».

A. Сприймається, інформативна середу. Це специфічний для даного виду «фільтрат» навколишнього світу. Людина не бачить ультрафіолетове світло, а бджола червоний. Ультразвукові локаційні крики кажанів не сприймаються людиною, а нічні метелики прекрасно їх чують.

Б. Мінімальна середовище охоплює безпосередньо необхідні для жізніенергетіческіе і матеріальні ресурси навколишнього світу (світло, їжа, життєвий простір і т.д.) незалежно від того, чи всі властивості цих ресурсів сприймаються організмом. Наприклад, істотно важлива якість їжі - її калорійність - не сприймається органами почуттів.

B. До фізіологічному середовищі відносяться крім зазначених вище й інші, не необхідні для життя, але все ж действенниефактори, як правило, значною мірою визначають оптимальну щільність популяцій і ареали: конкуренти, вороги, паразити, збудники хвороб, несприятливі крайні температури, осмотичний тиск і т.д.

Г. Екологіческаясреда включає ще й ті чинники, які діють непрямимобразом, впливаючи на мінімальні і фізіологічні чинники. Наприклад, для хижака вигідно, якщо хороше пасовище підвищує щільність популяції його жертв, і невигідно, якщо популяція скорочується через епізоотії або нестачі їжі.

В кінцевому рахунку, все організми і фактори середовища на Землі знаходяться в тісному або віддаленій зв'язку між собою. Але так як земна поверхня диференційована, виникли більш-менш розмежовані комплекси таких взаємин. Певні групи організмів так пов'язані потоками енергії і речовини, що утворюють досить стабільні в часі і просторі надорганізменних освіти - біоми: ліси, степи, тундри і т.д. Для такого роду екосистем часто характерні певні комбінації видів (співтовариства організмів, біоценози), а також певні комплекси абіотичних факторів середовища.

Безпосереднє оточення організму характеризується з екологічної точки зору пануючими там абиотическими і біотичними факторами. Взяті в сукупності, вони утворюють місцепроживання організму, його «екологічний адреса». Порівняння різних даних про місцепроживання будь-якого виду дозволяє зробити висновки про фактори, що відносяться до екологічної середовищі даного виду і тим самим більш-менш тісно прив'язують його до цих середовищ існування. Наприклад, турбеллярий Planaria alpina зустрічається тільки у витоках гірських струмків; вона приурочена до холодної, багатою киснем воді. Для чорного дятла необхідна умова - не ліси з певними видами дерев, а наявність досить старих стовбурів, щоб вистачало місць для гніздування в дуплах. З іншого боку, багато видів приурочені до певних середовищ існування. Наприклад, сосни у нас ростуть на сухих, бідних поживними речовинами грунтах, так як в інших місцях вони не витримують конкуренції інших дерев, в свою чергу нездатних рости там, де можуть рости сосни.

12.2 Умови середовища

12.2.1 Загальні геофізичні умови в біосфері

До загальних умов існування живих організмів відносяться наявність рідкої води, ряду хімічних елементів (так званих біогенних) і надходження променевої енергії в діапазоні температур від -50 до +50 ° С. Тому життя можливе тільки в тонкому (і навіть не скрізь безперервному) шарі між земною корою і атмосферою - в біосфері (рис 12.1).

Мал. 12.1 Оболонки Землі

На висотах понад 6000 м і в сухих областях тривалий час здатні виживати тільки покояться стадії (наприклад, спори); в темних глибинах вод і під землею можуть жити лише спеціалізовані консументи і деструенти, використовуючи біомасу, вироблену в освітленій зоні, або біомасу хемосинтезирующих бактерій. В океані освітлена зона рідко заходить глибше 100 м, а в швидкоплинних водах обмежена лише кількома сантиметрами. Хоча біомаса становить за вагою не більше 0,1% земної кори, в неї входять практично всі елементи. Концентрація макроелементів (С, Н, О, N, S, P, Ca, Mg, К, Na, Fe, CI) в біомасі перевищує їх концентрацію в земній корі, а мікроелементи (наприклад, Al, Zn, Mn, Cu, Si , Br, I, As) виявляються в біомасі зазвичай лише в невеликій кількості.

В енергетичному відношенні життя в біосфері підтримується постійним припливом променевої енергії від Сонця і використанням її в процесах фотосинтезу. Цей процес спрямований проти градієнта ентропії, тобто в живих організмах ентропія (як такого далекого протиріччі з другим законом термодинаміки) зменшується, але це відбувається за рахунок прискореного збільшення ентропії в навколишньому середовищі.

Продуценти (рослини, синьо-зелених водоростей, деякі бактерії) здійснюють фотосинтез, при якому відбуваються ендергонічеськие процеси утворення молекул, багатих енергією (таких як вуглеводи або білки). Енергія світла перетворюється при цьому в хімічну енергію синтезованих молекул, а пізніше передається гетеротрофним консументам (перш за все тваринам). Зрештою, чи не витрачена на дихання частина біомаси розкладається деструентамі, також гетеротрофних (бактерії, гриби і ін.). У підсумку вся біомаса - іноді після тривалої фоссилизации - при екзергонічеськие розпаді вивільняє всю міститься в ній енергію. Таким чином, екосистеми, хоча енергія в них на якийсь час затримується, являють собою енергетично відкриті системи. Вивільняється енергія безповоротно втрачається для системи (принцип ентропії!), А хімічні елементи можуть використовуватися знову в круговороті речовин.

Практично всі речовини земної кори з різною швидкістю і в різних кількостях проходять через організми. Існують біогеохімічні кругообіги газового типу з дуже протяжними в просторі і дуже рухливими резервуарами в атмосфері або океанах (цикли Про2, СО2, Н2О, N2) (Рис. 12.2, 12.3) і кругообіг осадового типу з менш протяжними резервуарами в земній корі (Fe, P, Са).

Мал. 12.2 Кругообіг вуглецю в біосфері

Мал. 12.3 Кругообіг азоту в біосфері

Крім світла, необхідного для фотосинтезу, вирішальні елементи клімату, особливо для продуцентів, - це температура і вологість. Потік енергії, від якого залежать ці елементи, змінюється від місця до місця (зональні відмінності), на протязі доби (добові коливання) і протягом року (сезонні коливання). Ці явища пов'язані з обертанням Землі і нахилом її орбіти до площини обертання. На кліматичні цикли - добові в тропіках і сезонні в помірних поясах, впливає ще й відстань до водних мас океанів (океанічний або континентальний характер клімату).

Метеорологи визначають місцевий клімат за вимірюваннями, що проводяться в метеобудках на висоті 2 м над поверхнею землі. Але в різних біотопах, перш за все поблизу грунту, умови можуть бути іншими, особливо щодо балансу випромінювання.

З досягає земної атмосфери сонячного випромінювання, в основному короткохвильового (8,12 Дж · см-2• хв-1 - Це, так звана, сонячна постійна), вдень в атмосфері 42% відбивається (33% - відображення від хмар, 9% - дифузне відображення) і 15% поглинається (рис. 12.4). Тільки інші 43% (так звана сумарна радіація) досягають грунту (27% прямо і 16% у вигляді розсіяного світла неба навіть при суцільній хмарності). Тільки частина цієї енергії проникає в глиб грунту або води шляхом теплопровідності. Інша енергія витрачається на конвекцію повітря і випаровування, відбивається (короткохвильова частина спектра) або переизлучается. Частина випромінювань енергії повертається на грунт в результаті розсіювання атмосферою (водяною парою, СО2, Озоном) у вигляді довгохвильового протівоізлученія (тепла). Розміри втрат енергії в значній мірі залежать від властивостей грунту або води (від щільності, вологості і кольору грунту, від наявності снігу, від висоти і щільності рослинного покриву і т.п.).

Мал. 12.4 Потік енергії через листяний ліс

На Екоклімат сильно впливає рослинність. При щільному рослинному покриві (поля, луки, ліси) інтенсивність променевого потоку на його верхній межі така ж, як на голому грунті, а біля основи - часто більш ніж в 10 разів менше. Тому наземна рослинність густого букового лісу асимілює в основному до появи листя на деревах. Оскільки деревне полог гальмує також випромінювання і випаровування з глибини рослинного покриву, там складається рівний мікроклімат з малими амплітудами коливання температури, підвищеною вологістю повітря і ослабленим його рухом (рис. 12.5).

 рослинність  температура  світло  Швидкість вітру  Відносна вологість повітря

Мал. 12.5. Мікроклімат в щільній рослинності (сильно схематизовано). (За даними Geiger)

Інші відмінності в Екоклімат визначаються топографіейместності. Південний схил при сильних відмінностях інсоляції і випромінювання в загальному тепліше, суші і має довший світловий день, ніж північний схил. Нахил місцевості полегшує стікання холодного повітря і впливає на інсоляцію. Так виникають екокліматіческіе острівці, де можуть жити організми, вже нездатні існувати в навколишньої місцевості. Наприклад, в Центральній Європі на північних схилах зберігаються північні або альпійські види, а на південних схилах - види, властиві південній та південно-східній Європі.

12.2.2 Особливості субстрату

Так як процеси обміну речовин можуть йти тільки у водних розчинах, організми спочатку змогли заселити одну лише гідросферу. Пізніше вони вийшли і на сушу в тих місцях, де є достатньо води, а у вільному повітряному просторі організми можуть перебувати лише тимчасово (при добуванні їжі, розселення і т.п.).

У більш-менш великих водоймах є два місцеперебування: вільна водна маса (пелагіаль) і донна зона (бенталь). І та і інша підрозділяються на нижній, слабо освітлений поверх, де немає фотосинтезу, і верхній, пронизує світлом. Мешканці пелагиали запобігають своє занурення на глибину або активним плаванням, або пасивно - за допомогою пристосувань для ширяння у воді. Сильні плавці (нектон) пересуваються власними зусиллями, а решта - планктон - переносяться течіями. Багато з прикріплених або плазує мешканців бенталі частину життя проводять як планктонні організми, по крайней мере, на личинкових стадіях.

Для доставки кисню в глибинні шари, а поживних речовин - в верхні вирішальне значення має перемішування води. Самі рибні райони океану знаходяться там, де морські течії, виносять в пелагіаль з глибинних осадових резервуарів достатні кількості неорганічних поживних речовин (особливо з'єднань N і Р).

Для наземних екосистем вирішальне значення має доступність води. Прісна вода становить усього лише близько 3% загального запасу води на Землі (1300 млн. Км3). приблизно 3/4 наявної прісної води лежить у вигляді льоду, а в атмосфері циркулює тільки 0,35%. При цьому 78% води, що випарувалася циркулює над морем, 14% над сушею і лише 8% між морем і сушею. Велика частина води атмосферних опадів відразу затримується в рослинності (наприклад, в травостої конюшини 40%, у моху і підстилці 18%), так що в грунт потрапляє тільки 1/3 -1/4 опадів. Евапорація (випаровування з вільної поверхні) і транспірація (випаровування рослинними тканинами) повертають воду в атмосферу, причому площі, зайняті рослинністю, особливо лісу, віддають більше, ніж голі ділянки. Вода опадів, що не стекла по поверхні в будь-якої водойму, просочується у вигляді гравітаційної води в порожнечі ґрунту, де вона в більшій чи меншій мірі утримується в капілярах, як плівкова вода (водяна плівка навколо частинок грунту) або силами когезії як капельножидкими вода ( грунтова волога), а частково може проникати в грунтові води. Крім ґрунтових вод, до яких добираються лише деякі коріння, в розпорядженні рослин знаходиться тільки капілярна вода, що висить в капілярах і тимчасово наповнює порожнечі.

Грунт - зовнішній, розпушений фізичним і хімічним вивітрюванням шар земної кори - є одним з найважливіших субстратів життя. Безліч організмів, в основному дрібних (так званий едафон), мешкає в грунті більш-менш постійно (рис. 12.6).

Мал. 12.6. Загальний склад верхнього шару грунту і його едафона (по вазі) в змішаному лісі. (За Dunger, зі змінами)

Ці організми вносять вирішальний внесок в освіту грунту, механічно розпушуючи і перемішуючи її (дощові черв'яки), сприяючи розчиненню певних речовин (із звільненням СО2), Створюючи запаси відмерлої біомаси і продуктів її розкладання і ремінералізації, в тому числі гумінових речовин, поживного гумусу і не піддається подальшому розкладанню стійкого гумусу - резервуарів неорганічних поживних речовин для вищих рослин. Тому склад і структура грунтів - це один з найважливіших факторів, що визначають саме існування як нижчих, так і вищих рослин (а також поширення і освіту спільнот).

12.3 Організм і середовище

Кожен організм має здатність реагувати відповідно до своєї генетичної конституцією на навколишнє середовище, використовувати її фактори для свого існування і розвитку або, принаймні, переносити їх вплив. Ця екологічна потенція визначається спадковою нормою реакції по відношенню до кожного фактору середовища. Норма реакції у кожного виду характеризується певним становищем і діапазоном (широтою) на шкалі інтенсивності даного чинника - екологічної валентності. Екологічна потенція охоплює діапазон від нижнього пессимальной межі (мінімуму) до верхнього пессимальной межі (максимуму) з оптимумом десь посередині (рис. 12.7). У песимум здатність реагувати знижується до нуля, за ними наступає абсолютне гальмування процесу (реакції), часто навіть постійного погіршення організму. Широта екологічної потенції (від мінімуму до максимуму) у евріпотентнихвідов велика, у стенопотентнихмала. Це залежить від того, де лежить оптимум для стенопотентного виду - у нижній, середній або верхній частині всього діапазону, - розрізняють оліго-, мезо- і поліпотентні види. Положення ішірота норми реакції залежать від віку, статі і фази розвитку і різні для різних процесів (активності, метаболізму, розвитку і т.д.). Межі екологічної потенції можуть (зазвичай лише ненабагато) зрушуватися в результаті модифікації, тобто індивідуального пристосування (звикання) або мутації, тобто генетичного пристосування

Мал. 12.7. Екологічна потенція в зіставленні з областю валентності фактора середовища А. Загальна схема для пойкілотермних і гомойотермних тварин. Б. Різні положення і ширина області потенції (норма реакції)

12.3.1 Фактор температури

Температура впливає на енергетику всіх життєвих процесів. Так як в основі всіх реакцій живого організму, що залежать від температури, в кінцевому рахунку лежать біохімічні процеси, для них в основному вірно правило залежності швидкості реакції від температури - закон Вант-Гоффа, згідно з яким при підвищенні температури на 10 ° С реакція прискорюється в 2 -3 рази. Однак під впливом ендогенної норми реакції і лімітують зовнішніх факторів відповідна експоненціальна крива рано чи пізно переходить в криву з оптимумом.

Активність тварин обмежується песимум, при яких настає оборотне теплове або холодовий задубіння. У комах підвищення температури викликає спочатку повільні, некоординовані рухи, в фізіологічної області (оптимум) призводить до повністю керованої активності, а при подальшому підвищенні - до надмірно швидким, некоординовані, метушливим рухам.

Головна точка докладання для впливу температури - обмін речовин. Для асиміляції, як і для дисиміляції, існують специфічні температурні межі і специфічний оптимум.

Еврітермниеорганізми (з широкою екологічною потенцією) - це, наприклад, актинія Actinia equina, яка може жити як в тропічних, так і в арктичних морях; коропи, здатні жити і в холодних, і в теплих прісних водоймах. Стенотермниевіди пристосовані до вузького діапазону температур. Серед них політермни (тобто пристосовані до тепла) майже всі рифоутворюючі корали, терміти, таргани идругие тварини; оліготермни (пристосовані до холоду) гренландський кит, самці зимової п'ядуна, струмкова форель, сардіновие риби.

Рухливі організми можуть використовувати зовнішні джерела тепла або уникати їх, змінюючи позупо відношенню до джерела теплового випромінювання (геліорегуляція) або відшукуючи місця, більш підходящі щодо тепла (термотаксис). Холодним ранком коники підставляють боки сонячного світла, а денні метелики розправляють крила; в полуденну спеку вони, склавши крила, розташовуються паралельно променям. Високі компасні термітники, так само як листя компасних рослин, орієнтовані широкими сторонами на схід і захід (що дає виграш в інсоляції вранці і ввечері), а вузькими - на північ і південь (так що немає перегріву в середині дня).

Термопреферендум (краща температура) специфічний для кожного виду; це та температура, при якій не витрачається енергія ні для виробництва тепла, ні для його віддачі. Організм зазвичай знаходить такі умови шляхом фоботаксис, в результаті безладних пересувань (методом проб і помилок).

Бажана температура (ПТ), загалом, відповідає Екоклімат нормального місцеперебування даного виду. У оліготермной форелі (з верховий текучих вод) вона становить 10,5 ° С, у еврітермних коропів (стоячі води) - 21,3. Вона може бути різною на різних стадіях розвитку. Будівництво гнездслужіт у наземних безхребетних, птахів і ссавців насамперед для збереження тепла, виробленого в організмі або отриманого від зовнішнього джерела. Громадські бджоли влітку підтримують у вулику дивно постійну температуру - від 34,5 до 35,5 ° С, зігріваючи його рухом крил або м'язів або охолоджуючи вентиляцією і випаровуванням принесеної води.

Тільки Гомойотермниє (теплокровні) тварини-птиці і ссавці - порівняно незалежні від навколишньої температури та створюють свій власний «внутрішній клімат», підтримуючи постійну температуру тіла (37-39 ° С у ссавців, 41-42 ° С у птахів). Тому криві їх реакції на температуру утворюють майже рівне плато між песимум (рис. 12.7). І все ж у цих тварин теж є бажані температури (такі, при яких їм доводиться витрачати мінімум енергії на терморегуляцію); вони володіють такими пристроями, як сезонні зміни густоти і довжини вовни, а для вирощування молоді використовують теплоізоляційні матеріали. Тому багато хто з них можуть жити майже у всіх кліматичних зонах (наприклад, пума і тигр - від субарктікі до тропіків).

При порівнянні споріднених видів з теплих і холодних областей часто можна відзначити збільшення розмірів тіла (правило Бергмана) або зменшення придатків (кінцівок, вух, хвоста; правило Аллена) від теплих районів до холодних.

12.3.2 Водний режим

Обмінні процеси - біохімічні реакції, які протікають у водних розчинах. Тому для активного життя необхідно достатній вміст води в організмі (у наземних тварин 45-95% ваги тіла). Так як тиск водяної пари в повітрі, як правило, порівняно невелика, неминучі втрати води в результаті транспірації, а покрити все тіло водонепроникною ізоляцією (кутикулою, шаром воску, роговим панциром) неможливо через необхідність газообміну при диханні і фотосинтезі. Тому запас води доводиться часто поповнювати шляхом пиття (хребетні, павуки, черевоногі молюски) або споживання вологою їжі (види, що харчуються листям і плодами). Мешканці аридних районів використовують метаболічну воду, що утворюється при окисленні жирів і інших речовин; жир запасається, наприклад, в горбах верблюдів. При високій вологості повітря можливе поглинання вологи через покриви тіла (амфібії, черевоногі молюски, тропічні рослини-епіфіти), іноді за рахунок гігроскопічності будь-яких структур - проти градієнта вологості (мокриці, кліщі, борошняний хрущак). Рослини аридних місць існування (пустель) мають дуже широко розходяться або дуже глибоко проникають в землю корінням з низьким (сильно негативним) осмотическим потенціалом.

Втрати на транспірацію зменшуються завдяки захисних покриттів і подушкам нерухомого повітря (утримуваного шерстю і пір'ям у тварин, волосками у рослин), зворотному всмоктуванню води при виділенні сечі і дефекації, пошукам вологих місць. Мурахи, терміти, комарі активно розшукують відповідні шари повітря (гігротаксіс). Більшості видів властиво фоботаксіческое (гігрокінетіческое) поведінка: їх ненаправленная активність заспокоюється тільки в місці з відповідною вологістю повітря. Гігрофільниевіди майже не мають захисту від висихання і можуть існувати тільки в дуже вологому повітрі (амфібії, безраковінние черевоногі молюски, більшість мешканців грунту, трави тропічного дощового лісу). Ксерофільниевіди володіють або морфологічними засобами захисту від висихання, або можуть накопичувати воду (пустельні сукуленти, наприклад кактуси), всмоктувати її назад, в суху пору доби розшукувати укриття або заповнювати втрати води великою кількістю вологою їжі (рис. 12.8).

Мал. 12.8. Рослини, що належать до різних екологічних груп

12.3.3 Фактор світла

Будучи джерелом енергії для фотосинтезу, світло має фундаментальне екологічне значення. Навіть більш-менш позбавлені світла екосистеми глибинних морських вод, грунтів і печер в кінцевому рахунку залежать від первинної продукції біомаси зелених рослин на світлі.

L - Освітленість в даному местообитании в порівнянні з повною освітленістю непокритою грунту. Світлолюбні рослини пустель, степів, тундри і високогір'я можуть асимілювати тільки при L = 100%. У тіньовитривалих рослин точка компенсації (при якій асиміляція СО2 дорівнює вивільненню СО2) Досягається при набагато меншому світловому постачанні, а неослабленим світло їм шкідливий (рис. 12.9). Лугові рослини займають середнє положення. На склад рослинного покриву сильно впливають і видоспецифічні вимоги рослин до освітленості, і місцеві умови освітлення. Лісовий бук, тіньовитривалий і в молодому віці, витісняє світлолюбні дуби і сосни; під пологом його крон можуть існувати тільки тіньові рослини.

Світло викликає в органах рослин (стеблах і їх розгалуженнях, черешках листя і т.д.) руху типи викривлень, спрямовані на оптимальне використання світла листям, тобто найвищу активність фотосинтезу (фототропізм).

Так званим рослин довгого дня (в основному це рослини середніх широт або відбуваються звідти) для початку цвітіння потрібно, в загальному, більш тривалий світлий період доби (> 12-14 год на добу), ніж рослин короткого дня, що відбувається з екваторіальних областей (< 12 ч в добу), тому останні можуть у нас цвісти тільки восени (або навесні).

12.3.4 Екологічна потенція

За екологічної потенції щодо температури, світла, вологості повітря, вмісту солей і кисню в воді і т.д. розрізняють види з широкою і вузькою нормою реакції: евритермні і стенотермні, еврігідріческіе і стеногідріческіе евригалінні і стеногалінние, евріоксібіонтние і стіно-оксібіонтние. Лише у небагатьох видів вимоги до всіх ілібольшінству факторів середовища настільки малі, а широта реакції відповідно так велика, що вони можуть існувати практично у всіх місцях проживання даної області, тобто бути евріойкнимі.Полностью евріойкние види і справжні космополіти рідкісні (людина, щур). Стеноойкниевіди спеціалізовані для життя в певних місцях проживання; але евріпотентние види теж можуть виявитися стеноойкнимі в тих областях, де їхні вимоги, наприклад до температури, задовольняються лише в окремих специфічних місцепроживання.

У центрі ареалу даного виду діапазон його потенції часто в значній мірі збігається з широтою валентності більшості факторів середовища, а на околицях ареалу, навпаки, той чи інший фактор часто доводиться на область пессімума.

Рідко буває так, щоб в одному місці області валентності всехжізненно важливих факторів збігалися з діапазонами потенцій виду. Найчастіше хоча б один фактор лежить поза оптимуму. Тоді від цього фактора залежить можливість існування виду в даному місці. Екологічно вирішальним завжди виявляється фактор, який опинився пессимальной для тієї стадії, яка має найменшу широтою реакції.

Вихід за межі пессімума не завжди небезпечний для індивідуума. Можливі два способи «емансипації» від екологічної валентності: зсув діапазону потенції шляхом акліматизації (наприклад, сплячка) і ухилення від несприятливого фактора середовища за допомогою міграції.

Успішність акліматизації до низьких температур (резистентність до холоду) у пойкілотермних (холоднокровних) тварин залежить від попереднього досвіду. У гомойотермних тварин зниження температури діє не тільки гартують чином, але і сприяє утворенню підшкірних жирових відкладень і більш густого хутра.

У холоднокровних і примітивних теплокровних тварин пессимальной умови середовища викликають сплячку, тобто припинення активності і уповільнення процесів метаболізму і розвитку, негайно і неминуче. Набагато частіше сплячка настає лише після більш тривалого впливу несприятливих умов - олігопаузи, часто на цілком певній стадії (на стадії яйця, личинки, лялечки, у дорослої тварини) (рис. 12.9). При цьому початок і закінчення паузи часто визначаються вже не одним тільки пессимальной фактором, а в основному довжиною світлового дня (фотоперіодом). Довжина дня, регулярно змінюється протягом року, віщує наближення сприятливих і несприятливих сезонів точніше, ніж всі інші, менш регулярні коливання кліматичних факторів.


Мал. 12.9. Фотопериодическими індукція діапаузи: виникнення сезонних форм Araschnia levana в результаті розвитку лялечок з діапаузою або без неї. Варіант розвитку визначається довжиною світлового дня на стадії гусениці. Ступінчаста лінія - середні температури за п'ятиденку. Плавне крива - довжина дня (включаючи «цивільні сутінки»). Горизонтальна лінія - критичний фотоперіод. (За Miiller, зі змінами.)


Погіршення умов середовища може також призводити до міграції, причому останні іноді відбуваються завчасно. Недолік їжі або погіршення погоди спонукає деяких комах (сарану), птахів (шишкар, кедрівку, омелюхи), а також ссавців (лемінгів) до спочатку ненаправленим Откочевка. Регулярні міграціімногіх перелітних птахів визначаються щорічно змінами погоди (так звані погодні птиці - граки, лиски, зяблики, дрозди і ін.). Інші ( «інстинктивні») птахи відлітають в більш-менш фіксовані терміни, керуючись, мабуть, фотоперіодом, задовго до погіршення погоди і скорочення харчових ресурсів (такі, наприклад, зозуля, чорні стрижі, лелеки, іволга).

12.4 Популяція і навколишнє середовище

Вирішальні біотичні елементи природних екосистем - це не особини, а популяції. На їх структуру і динаміку впливають не тільки абіотичні, але, перш за все, біотичні чинники. Щільність популяції (велика кількість), тобто число (або біомаса) особин на одиницю площі або об'єму, віковий склад і генофонд - основні параметри екології популяцій.

Щільність популяції максимальна, коли вона така, що велика щільність вже не могла б підтримуватися даної екосистемою, і мінімальна, коли при меншій щільності члени популяції вже не мали б нормальних шансів на розмноження (на зустріч партнера).

12.4.1. Зміни щільності популяції

Якщо не враховувати імміграцію і еміграцію, щільність популяції визначається внутрішніми (конструктивними) факторами - народжуваністю і смертністю, а на них в свою чергу впливають зовнішні (регуляторні) абіотичні і біотичні фактори.

Загальна рождаемость- це число нових особин, (DNn), Додають в одиницю часу (Dt). Так як воно залежить від числа вже наявних особин, краще використовувати питому народжуваність:

(12.1)

Ідеальна (максимально можлива) народжуваність реалізується тільки в оптимальних умовах. Опір середовища (нестача їжі, партнерів, місць для розмноження, несприятлива погода і т.п.) зводить ідеальну народжуваність до реальної (екологічної).

Те ж, але з протилежним знаком вірно і для смертності.Це число особин, що гинуть в одиницю часу (DNm). питома смертність(D) вийде, якщо віднести цю величину до чисельності популяції:

(12.2)

Ідеальна (мінімальна) смертність проявляється як результат фізіологічної смертності від старості тільки при оптимальних умовах життя. Опір середовища (погода, конкуренція, вороги) підвищує її до реальної (екологічної) смертності.

Від балансу між народжуваністю і смертністю (b> < d) залежить, якою мірою змінюється щільність популяції. В ідеальних умовах (при максимальній народжуваності, мінімальної смертності та стабільному віковому складі) швидкість зростання популяції r1= B-d завжди набуває додатних значень (B> d), так як організми завжди дають більше здатних розмноженню потомства, ніж було б необхідно, щоб замінити батьків. Тому популяція безперервно зростає. Специфічний для кожного виду репродуктивний потенціал (швидкість розмноження, біологічний потенціал, або потенційна сила розмноження)

 (12.3)

при повній відсутності опору середовища дає експоненціальне зростання популяції.

У природних умовах зростання популяції рано чи пізно припиняється через опір середовища, яке збільшується вже через те, що зростає щільність популяції. Тому реальна крива ростаобично приймає сигмовидную (логістичну) форму.

Після початкової логарифмічною фази вона асимптотично наближається до рівня максимальної щільності популяції, тобто до щільності насичення (ємності середовища - К), причому b стає рівним d (Рис. 12.10).

Розмір популяції підтримується на рівні К різними способами. У видів, що живуть в ефемерних місцепроживання з високим опором середовища (великі втрати від ворогів), або у паразитів (малі шанси знайти господаря) репродуктивний потенціал п повинен бути дуже великим (r1-СТРАТЕГИ), щоб вони могли швидко використовувати рідкісні або невеликі шанси. Навпаки, види, що живуть в довготривалих, стабільних середовищ існування, з невеликою кількістю ворогів або зовсім не мають їх, види з розвиненою турботою про потомство, що утворюють сім'ї або

Мал. 12.10. Зростання популяції. А. Експоненціальна крива зростання при ідеальних умовах середовища. Б. Логістична крива зростання в природних умовах при ємності середовища, рівній К. (Wilson, Bossert)

стада, обходяться невеликою репродуктивним потенціалом (К-СТРАТЕГИ), так як у них значна частина нащадків досягає репродуктивного віку. Наприклад, орли, дельфіни і великі копитні дають в рік лише одного нащадка.

12.4.2 Вплив біологічних факторів

У регулюванні щільності популяцій відіграють значну роль внутрішньовидові та міжвидові взаємодії. Особливо велика роль конкуренції за ресурси.

Внутрішньовидова конкуренція (за їжу, статевого партнера, життєвий простір, місце для розмноження) збільшується зі зростанням щільності популяції і ступеня спеціалізації виду. Найчастіше починається конкуренція за їжу, коли в результаті розмноження при ще достатньому запасі їжі щільність популяції підвищується. Недостатнє харчування може тоді приводити, наприклад, до зниження плодючості, поки зменшення популяції не дозволить увазі знову розмножуватися.

Навіть при достатній кількості їжі висока щільність - фактор скупченості - може знижувати плодючість. У дрозофіли, наприклад, це відбувається в результаті порушення шлюбного поведінки, взаємних перешкод між яйцекладущими самками, що харчуються личинками і спочивають лялечками. Висока щільність іноді призводить до канібалізму навіть у видів в нормі чисто рослиноїдних.

Організми протидіють занадто високій щільності популяції за так званим принципом конкурентного виключення. Активна протидія приймає форму територіального поведінки, пасивне складається в дисперсії (розсіянні), тобто розрідженні популяції шляхом більш рівномірного розподілу в просторі.

Територіальність - явище, засноване на природженому прагненні особи до свободи пересування на деякій мінімальної площі. Перший ступінь розвитку територіальності - індивідуальний простір, що оточує кожну особину (воно добре помітно у ластівок, сівши на телефонний дріт, або у шпаків в летить зграї). Особина захищає його від вторгнення і відкриває для іншої особини тільки після церемоній залицяння перед спарюванням. Другий ступінь - оборонятися місце для життя, відпочинку або сну в середині необоронюваною зони активності (у багатьох хижаків - мисливської ділянки). Найраціональніше використання простору досягається на третій сходинці територіальності, коли утворюються справжні території - ділянки, з яких інші особини виганяються.

Міжвидові взаємовідносини можуть бути байдужими, шкідливими або корисними для партнерів. При нейтралізмеоба виду живуть в одній екосистемі, не вступаючи у відносини один з одним (наприклад, гідроїдних поліпів на раковині молюска, дятли неподалік від дроздів в буковому лісі). Може існувати конкуренціяза однакову їжу або життєвий простір (наприклад, між корінням дерев в савані, між польовими горобцями і синицями за місця гніздування). Мутуалізмпріносіт вигоду обом партнерам - при сімбіозежізненно важливу, при протокоопераціі- не надто значну (рис. 12.11). Жуйні тварини та мікроорганізми їх рубця не можуть існувати одне без одного; навпаки, гідра може жити без водорості хлорели, як і та без неї.


 Актинія на панцирі раку відлюдника  лишайник
 Симбіоз орхідеї і гриба. А- квітки північній орхідеї-зозулинця. Б - гіфи гриба в клітинах зозулинця, В - проросток орхідеї з ділянкою, зайнятим міцелієм  Схема зв'язку міцелію гриба з корінням дерева - мікоризи
     

Мал. 12.10 Симбіоз

Найчастіше користь і шкода буваютьодносторонніми. Для лева байдуже, поїдають чи грифи і шакали залишки його трапези (комменсализм) (рис. 12.11); для жуків-гнойовиків несуттєво, що в польоті вони переносять нематод-копрофагів до нових гнойовим купах - їх субстрату (Форезе) .При паразитизм хіщнічествеодін з партнерів отримує для себе користь на шкоду іншому. Ці два типи взаємин розрізняються тим, що в першому випадку нападник організм менше своєї жертви, АВО другому - більшими. Крім того, репродуктивний потенціал у паразита більше, ніж у господаря, а у хижака - менше, ніж у жертви.

 Орхідея, яка оселилася на стовбурі дерева  Середземноморський краб, який носить в лещатах актинії

Мал. 12.11. приклади комменсализма

У гомогенної середовищі, де немає укриттів для розмноження, хижак рано чи пізно знищує популяцію жертви і після цього вимирає сам. У природних умовах виникає наступна тимчасова і причинно - наслідковий ланцюг: розмноження жертви > розмноження хижака > різке скорочення чисельності жертви > падіння чисельності хижака > розмноження жертви і т.д. (Рис. 12.12) .Ця кібернетична система з негативним зворотним связьюпріводіт до стійкого рівноваги; хвилі флуктуації хижака і жертви йдуть один за одним з постійним зсувом по фазі, і в середньому чисельність як хижака, так і жертви залишається постійною.

Мал. 12.12. Зв'язок чисельності хижаків (рись, вовк, лисиця) і жертви (зайця) в центральних районах європейської частини Росії

Для популяції жертви вплив хижака позитивно, так як надмірне розмноження жертви призвело б знову до різкого падіння її чисельності. До того ж хижак в основному винищує хворих і слабких особин, які діють як фертильні внутрішньовидові конкуренти. У свою чергу всі механізми, що перешкоджають повного винищення жертви, сприяють збереженню харчової бази хижака.

Захист від ворогів може бути активною - наприклад, укуси, уколи, удари (в тому числі електричні - у електричних скатів, сомів та інших риб), вибризгіваніе секретів і т.п., використання укриттів - або, набагато частіше, пасивної, до якої відносяться маскує (мімікріческая) зовнішність, яка застерігає зовнішність (мімікрія в широкому сенсі слова), що маскує або застережливе поведінку. У рослин розвиваються колючки, шипи, пекучі волоски, отрути, гіркі речовини.

Маскуюча внешностьсостоіт в наслідуванні неїстівних предметів (наприклад, палочники і гусениці п'ядунів імітують сучки, палочник «бродячий лист» і відпочиваючі метелики - листя, довгоносик Llthinus - Лишайники) або зоровому злиття з навколишнім фоном: зелене забарвлення мешканців листя (квакші, коники, клопи, гусениці), коричнева - у наземних мешканців (жайворонки, пісочники, самки качок). Іноді пристосування до кольору і візерунку субстрату може здійснюватися шляхом фізіологічного зміни забарвлення тіла (каракатиці, скати, камбали, квакші) або зміною забарвлення при черговій линьки (коники).

Застережливе зовнішність може використовуватися з двома цілями. Одна мета - відлякування агресора незвичайним малюнком, глазчатими плямами, що з'являються у багатьох метеликів, коли вони розкривають крила, імітацією зміїної голови (у багатьох гусениць) або імітацією тварин, небезпечних для нападника (відлякує зовнішність). Інша можливість - попередження яскравими сигнальними кольорами і впадає в очі малюнком про реальних негативних для нападника властивості жертви: гіркий смак, неїстівності, отруйності, умінні кусати або жалити. Приклади - сонечка, клопи-арлекіни, строкаті гусениці, оси. Але при цьому приноситься в жертву якась частина популяції, на якій агресор засвоює гіркий досвід. Деякі нешкідливі організми імітують попереджає забарвлення небезпечних видів (наприклад, мухи-журчалки, багато жуки-вусачі і метелики-бражники наслідують зовнішності ос). Вони, можна сказати, користуються захистом своїх зразків, копіюючи їх: ця мімікрія у вузькому сенсі слова - обман.

12.4.3 Регулювання щільності популяції

Зростання популяції регулюється факторами, залежними і незалежними від її щільності.

Які не залежать від щільності чинники, такі як більшість кліматичних факторів (температура, вологість повітря, кількість опадів і ін.), Прискорюють або гальмують зростання популяції завжди в ступеня, пропорційної вихідної щільності. Так, наприклад, настання холодів знизило кількість риби в трьох ставках однаково на 6-8%, хоча щільність популяцій була дуже різною (від 55 200 до 2000 риб на один день лову) і залишилася різною. Те ж можна сказати і про сприятливих погодних умов: вони можуть викликати масове розмноження незалежно від того, вищою або нижчою була вихідна щільність.

На відміну від цього чинники, які залежать від щільності,як, наприклад, більшість біотичних факторів (конкуренція, вороги, паразити, патогенні), впливають на зростання популяції тільки лімітуючим чином, і їх дія ніколи не буває однаковим при різної щільності популяції. Вони діють як регулятори у вузькому сенсі слова, «підганяючи» популяцію до існуючої в даний момент ємності середовища. У щільною популяції вище ймовірність контактів і поширення інфекцій. Окремий хижак скорочує щільну популяцію жертв менше, ніж рідкісну, але тільки в тому випадку, якщо він не розмножується. Таким чином, дія чинників, що залежать від щільності, сильно залежить також від загальної ситуації в екосистемі.

12.5 Екосистеми

Екосистеми - це надорганізменних об'єднання з певним видовим складом. В екосистемах суші (лісах, степах, луках, болотах і т.д.), перш за все, кидаються в очі нерухомі, зазвичай добре помітні і мають велику біомасою продуценти. Склад рослинних угруповань в екосистемах характеризується, однак, не систематичними категоріями, а життєвими формами. Переходи між екосистемами часто поступові (наприклад, між лісом і степом), межі їх нечіткі (наприклад, між болотної болотом, тростинним болотом і озером). Будучи енергетично і структурно відкритими системами, вони зобов'язані своєю єдністю взаємодії своїх компонентів, які підтримують у відношенні один до одного і кнежівой середовищі статистичне (рухоме) рівновагу. Тому екосистеми характеризуються не стільки певними числами і нерухомими кордонами, скільки середніми значеннями і кордонами розкиду.

12.5.1 Структура екосистем

З багатьох подібних за своєю біології видів однієї екосистеми (наприклад, комах, що смокчуть соки лугових рослин, - попелиць, цикад, клопів) зазвичай лише деякі (5-10%) складають основну частину (близько 4/5) біомаси даної групи. Висока щільність популяцій цих домінуючих видів говорить про їх оптимальної пристосованості до даної екосистемі і великому для неї значення. Часто вони зустрічаються і в інших екосистемах, але утворюють там популяції меншою (субдомінанти) або зовсім незначною (рецеденти) щільності. В однакових екосистемах віддалених один від одного областей один вид може бути замінений іншим: наприклад, в американських тропічних лісах серед птахів обпилювачами квіток служать колібрі, ав африканських - медососи. Тому екосистему рідко можна охарактеризувати переліком окремих видів або, в кращому випадку, комбінацією видів. Для цього найбільше придатні стеноойкние види, приурочені до особливих умов даної екосистеми; зрідка це бувають домінантні види (середній дятел в листяному лісі, журавлина на торф'яному болоті).

Про людське око як структурного елементу екосистеми вирішальне значення має не його систематичне положення (що відображає гомології в його плані будови), а функціональна конституція і екологічна потенція. Тому вид являє собою комплекс життєвих форм, які дозволяють йому використовувати певні властивості (екологічні ліцензії) середовища (субстрати, джерела їжі, діапазони температур і вологості і т.д.) і грати таким чином певну роль в екосистемі.

Як один вид може утворювати цілий спектр життєвих форм, так кожне місцепроживання надає організму цілий спектр чинників у вигляді екологічних ліцензійдля використання. З того і іншого - зі сполучення області потенції певної життєвої форми і області валентності необхідних для її реалізації факторів середовища - при достатньому збігу складається екологічна ніша.Жізненную форму можна порівняти з професією, наявну валентність - з робочим місцем, а екологічну нішу - з реалізованими трудовими відносинами. Говорячи про екологічній ніші виду, мають на увазі всю багатовимірну мозаїку ніш. І навпаки, кожне місцепроживання постійно надає ліцензії на ніші для безлічі організмів. Тут панує принцип конкурентного виключення, що допускає в кожну нішу (у узкомсмисле слова) тільки один вид.

Можливість впровадження випадково завезених (колорадський жук) або мимовільно поширилися (кільчаста горлиця) видів показує, що в екосистемі - по історичним і екофауністіческім або екофлорістіческім причин - ще можуть бути вільні, довго не використовуються ліцензії. Це може бути пов'язано, наприклад, з тим, що або в область вторгнення нового виду ще не проникли протидіють йому види, або вони були, але зникли.

Сукупність усіх видів, які зустрічаються разом, називають співтовариством організмів, або біоценозом, а зайняте ними місце проживання, тобто сукупність всіх екологічних факторів їх місцезнаходження, - біотопом ( «місце життя»). Але оскільки біоценоз важко чітко відокремити від біотопу, краще об'єднувати їх під ім'ям біогеоценозу (рис. 12.13) .Біогеоценозу властиво загальне енергетичне і матеріальне «господарство», більш-менш відмежоване від інших аналогічних комплексів, а також здатність до самопідтримки (шляхом регуляції).

Мал. 12.13. Біогеоценоз лісу (показані енергетичний вхід і вихід)

Більшість біогеоценозів підрозділяється на субодиниці (яруси, біохорій, меротопи), які збільшують можливе число ніш і видів, але в той же час екологічно взаємозалежні.

Найбільш стабільні і замкнуті яруси ( «поверхи»), наприклад, в лісі -деревинно ярус, чагарниковий, трав'янистий і напочвенний. Хоча кожен з них має власний мікрокліматом, а часто і власної фауною (попелиці, короїди), вони пов'язані між собою кліматично і функціонально (наприклад, харчовими ланцюгами за участю листового опаду). Багато птахів, що гніздяться на землі (пеночки і ін.), Розшукують собі їжу в кустарниковом і деревному ярусах, а гніздяться в кроні (голуби) - на грунті.

У менш самостійних біохорій (на падали, в екскрементах, на вищих грибах, пнях, в гніздах і т.д.) зустрічаються особливі, часто дуже багаті видами, але здебільшого короткоживучі спільноти, на які по-різному впливають різні біоценози, до складу яких входять ці біохорій.

У кожну екосистему входять наступні функціональні компоненти:

а) продуценти - автотрофні організми, які з використанням сонячної енергії будують з неорганічних сполук багату енергією біомасу (зелені рослини, синьо-зелені водорості, фото- і хемосинтезирующие бактерії);

б) консументи - гетеротрофні організми, які використовують цей органічний матеріал для отримання і накопичення енергії, змінюють або перебудовують органічні речовини (тварини і гетеротрофні мікроорганізми);

в) деструенти - гетеротрофи, які руйнують використані або відмерлі залишки біомаси, розкладають їх на неорганічні складові частини (мінералізація), що надходять знову в резервуари мінеральних речовин (бактерії, гриби).

Гетеротрофи харчуються живим (біофагі) або мертвим (сапрофагі) органічним матеріалом. Серед біофагов можуть бути виділені рослиноїдні організми, або фітофаги (первинні консументи, до них відносяться також вражають рослини віруси, бактерії, гриби і паразитичні судинні рослини), хижаки (вторинні консументи, в їх числі і паразити первинних консументів) і кінцеві споживачі - вершинні хижаки (третинні консументи).

Представники розглянутих вище трофічних категорій (трофічних рівнів) пов'язані між собою однобічно спрямованою передачею біомаси в харчові ланцюги (ланцюги живлення). Всі харчові ланцюги входять в кругообіг матерії, що ведуть від продуцентів до деструентам; ланцюги можуть складатися з малого або великого числа ланок.

Пасовищні харчові ланцюги (рис. 12.14), або ланцюга хижаків, починаються з продуцентів: конюшина - вівця - вовк; планктонні водорості - дафнія - плотва - щука - скопа. Для таких харчових ланцюгів характерно збільшення розмірів особин (висхідні ланцюга) при одночасному зменшенні щільності популяцій, швидкості розмноження і продуктивності по біомасі. Ланцюги паразитів можуть починатися з продуцентів (яблуня - щитівка - наїзник) або консументов (вівця - муха-кровососка - бактерії - віруси); для них характерне підвищення щільності популяції і швидкості розмноження при зменшуються розміри особин. Детрітние ланцюга проходять через отмершую біомасу; вони зазвичай короткі (листовий опад - дощові черв'яки - бактерії).

Мал. 12.14. Трофічні ланцюги в наземному біогеоценозі

Так як продуцентів зазвичай поїдають різні консументи, хижаки використовують багато видів жертв, а всеїдні організми (людина, ведмідь, горобець) споживають як продуцентів, так і консументів, тобто живуть на різних трофічних рівнях, харчові ланцюги багаторазово розгалужуються і сплітаються в складні харчові мережі.

Якщо розташувати один над одним графічні відображення щільності популяцій (число особин на 1 м2), Біомаси (в грамах сухого або вологого ваги на 1 м2) Або продуктивності в енергетичних еквівалентах (джоулях на 1 м2 в рік) для всіх членів кожного трофічного рівня (в одній харчовому ланцюгу), вийде так звана харчова (екологічна) піраміда (рис. 12.15). Піраміди енергії (так як в них враховується час) стоять завжди «правильно». Навпаки, «догори ногами» стоять піраміди чисел для ланцюгів паразитів і ланцюгів, що починаються з деревовидних продуцентів.

Мал. 12.15. екологічні піраміди. А. Коники поїдають зелені рослини, жаби - коників, змії - жаб, орел - змій. Внизу - піраміди чисел (а), біомаси (б), енергії (в) для спрощеної модельної екосистеми: люцерна, телята, хлопчик

12.5.2 Фізіологія екосистем

Екосистема - відкрита система, в якій процеси освіти і подальшої передачі біомаси йдуть за рахунок припливу енергії сонячного випромінювання. При кожній передачі на наступний трофічний рівень частину доступної енергії не сприймається, частина віддається (у вигляді тепла), а частина витрачається на дихання. За грубою оцінкою, при цьому загальна енергія кожного разу зменшується в десять разів, а при передачі від первинних продуцентів консументам - навіть в сто разів (рис. 12.4). Наслідок цього - обмежена довжина харчових ланцюгів, а також зменшення кількості особин і загальної енергії при переході від нижчих рівнів до вищих. Чим довше харчова ланцюг, тим менше залишається під кінець його доступної енергії.

12.5.3 Розвиток екосистем

Хоча екосистеми, перебуваючи в стаціонарному стані, отлічаютсястатістіческім постійністю своїх елементів, онімогут розвиватися, переходячи від більш простих до більш складних форм.

Там, де відступаюче море, висихає озеро, льодовик або діяльність людини звільняють невинну сушу, а також там, де з вулканічного попелу, з лави або в результаті вивітрювання гірських порід утворюється нова грунт, починається її заселення рідкісної, одноярусною пионерной растітельностью.С накопиченням гумусу і пилу, з підвищенням вологості грунту розвиваються двоярусні вторинні співтовариства,луки і степи. Стійка кінцева стадія (клімакс) цієї первинної сукцесії - в більшості випадків багатоярусний ліс (рис. 12.16). Вторинні сукцесії як би заліковують пошкодження, природні або нанесення людиною (наслідки бурі, вирубки, пожежі, повені, випасання худоби). Яким буде кінцевий етап сукцесії, залежить перш за все від макроклімату (кліматичний клімакс). Наприклад, на великих висотах і в високих широтах клімаксним співтовариством буде вже не ліс, а тундра. На сукцесію впливають також едафіческіе (грунтові, водні) і топографічні особливості (ухил, експозиція, рівень грунтових вод). Так само може впливати діяльність людини - випас худоби, сінокіс, рільництво (параклімакс), так що ландшафти найчастіше представляють собою мозаїку з екосистем з різним ступенем зрілості.

Рис 12.16. схема сукцессии

У молодому, переважно автотрофні лісі виробляється надлишок біомаси п), який може накопичуватися у вигляді деревини. Створюються ніші заселяються гетеротрофами, які все більше використовують приріст біомаси. Нарешті, в клімаксних лісі складається складна харчова мережу зі зростаючим питомою вагою Детрітние харчових ланцюгів, в яких використовується вся продукція. Тому людині вдається знімати високі врожаї біомаси тільки на ранніх стадіях сукцесії, коли нетто-продукція велика. У землеробстві та лісовому господарстві використовуються початкові фази екосистем з небагатьма (переважно одним) первинними продуцентами (монокультури). Звичайно, за це доводиться розплачуватися нестійкістю піонерних спільнот по відношенню до зовнішніх чинників і конкуруючим консументам. З гетеротрофами, охочими знайти собі нішу в такій екосистемі, доводиться боротися як з «шкідниками».

Сукцесії екосистем, як і еволюція живого на всіх рівнях, спрямовані на забезпечення подальшого існування, на гомеостаз. Очевидно, що стабільність рухомого рівноваги при мінливих умовах середовища найлегше досягається в тому випадку, якщо екосистема складається з максимально можливого числа компонентів (внутрішня різноманітність); тоді екологічні потенції різних видів можуть так доповнювати один одного, що різні перешкоди, як зовнішні (особливо непередбачувані зміни абіотичних факторів, до яких неможливо пристосуватися), так і внутрішні (надмірні репродуктивні потенціали деяких організмів), будуть згладжуватися.

12.6 Людина і навколишнє середовище

Людина, будучи всеїдних консументам, спочатку займав порівняно скромне місце в небагатьох стабільних екосистемах. Маючи видатний духовний потенціал, винаходячи і виготовляючи знаряддя і зброю, він, однак, все більше звільнявся від своїх природних екологічних зв'язків і сам став найважливішим екологічним фактором, з об'єкта еволюції перетворився в її суб'ект.Овладеніе вогнем і розвиток землеробства і скотарства дозволили йому відволікати на себе енергетичні потоки інших екосистем. Так він навчився використовувати високу продуктивність ранньої фази в сукцесіях природних екосистем по можливості необмежено в просторі і часі. Для цього він став спочатку шляхом корчування, випалювання, меліорації або зрошення зводити відповідні клімаксние спільноти до початкових стадіях, а потім зробив ці стадії постійними, підтримуючи монокультури, знімаючи майже весь урожай біомаси і щорічно оновлюючи грунту оранкою.

Більш-менш паралельно з цими подіями людина дізналася про фазі легкої запечатляемості стимул-об'єктів в ранній молодості у стадних тварин. Цю особливість вдалося використати для їх приручення, отримавши слухняних ілегко розводяться домашніх тварин. Проміжки між врожаями, які визначаються зміною пір року, зробили необхідним поява економіки, заснованої на запасах, і звідси, мабуть, виникла не залишає нас до сих пір віра в необхідність постійного зростання виробництва. Так була запущена та фатальна спіраль розвитку людства, в якій виробництво надлишків неминуче веде до подальшого експоненціального зростання населення, а це зростання, в свою чергу, робить необхідним подальше розширення виробництва.

Це прагнення до максимізації і неприродно, і неекологічно, так як однобічний розвиток одного компонента з часом руйнує будь-яку систему. Воно змушує безперервно боротися з сопротівленіемсреди,яке спочатку успішно протидіяв експоненціального зростання людства і його виробництва. Хоча в потенції кожен організм здатний до експоненціального розмноження, в природних екосистемах воно рано чи пізно перетвориться під тиском протидіючих біотичних і абіотичних факторів (погодні явища, ворогів, паразитів, збудників хвороб і т.д.) в логістичний зростання; в результаті між усіма членами біоценозу встановлюється рівновага, в якійсь мірі нестійке близько середніх значень і забезпечує стабільність біоценозу. Це неминучий процес, який не потребує припливу енергії ззовні.

Але якщо сукцессия штучно зупиняється на лабільною початковій стадії і при цьому неухильно підвищується продукція постійно вилучається біомаси одного-єдиного виду - культурного рослини або домашньої тварини, - доводиться не тільки відшкодовувати витрачені мінеральні речовини за допомогою добрив, а й вносити додаткову енергію, щоб усувати які протидіють види ( «бур'яни», «шкідники»), що використовують монокультуру для себе, що змушують її до логістичного зростання або прагнуть довести сукцесію до клімаксу. При цьому в принципі байдуже, чи застосовуються проти таких ворогів хімічні (отрути), біологічні (інші, «корисні», організми) або змішані засоби боротьби. У будь-якому випадку необхідно детальне знання біології і екологічних потенцій всіх компонентів системи, включаючи їх здатність до опору шляхом модифікаційної або мутаційної адаптації.

Безпосередні вороги самої людини - хижаки і збудники хвороб (паразити і патогени) - в результаті полювання і досягнень медицини (в тому числі гігієни) настільки витіснені, що хижаки в усьому світі практично вже не мають для людини значення, а паразити в високорозвинених міських цивілізаціях грають лише підпорядковану роль. Патогенні мікроорганізми - крихітні n-СТРАТЕГИ, що володіють величезним потенціалом розмноження, який полегшує їм можливість утворення штамів, резистентних до лікарських речовин, і нових вірулентних штамів, - все ще викликають небезпечні епідемії. І все ж середня тривалість життя людини зросла з 18 (в бронзовий вік) до 70 років (в Європі і Північній Америці). Це значно сприяло демографічного вибуху XX століття, в який, втім, особливо значний внесок внесли країни Азії та Південної Америки. На підвищення щільності населення (різне в різних регіонах) накладається все зростаюча урбанізація. Близько 1800 року в містах з населенням 20 000 чоловік і більше жило менше 5% всього людства, в 1950 р - 21%, а зараз - 30%. На початку ХІХ століття на Землі було 27 великих міст з населенням 100 000 чоловік і більше, а в кінці ХХ століття - понад 1800 таких міст.

До сих пір людина отримувала необхідну йому додаткову енергію майже виключно з копалин енергетіческіхзапасов, що накопичилися в формі вугілля, нафти і газу в результаті утворення біомаси в минулі епохи. Але їх вичерпання в найближчому майбутньому неминуче, і тому необхідно шукати інші джерела енергії. Тільки завдяки викопних горючих матеріалів стали взагалі можливими процеси індустріалізації, які побічно сприяли розгортанню небезпечної спіралі зростання населення. В результаті навколишнім середовищем для людства стала тепер практично вся біосфера, але для підтримки панування над нею людині потрібно все більше енергії. Хоча на Землю продовжують надходити величезні кількості сонячної енергії, жоден технічний процес не зміг поки задовільно відтворити (а тим паче перевершити) унікальну процедуру використання цієї енергії в фотосинтезі зелених рослин. До того ж нам загрожує і вичерпання невідновлюваних матеріальних ресурсів, наприклад запасів урану, срібла, цинку.

Людина активно використовує в своєму сільському і лісовому господарстві майже всі наземні біоми. Але зараз його діяльність зачіпає і практично всі інші природні екосистеми - на них впливають хоча б промислові відходи, для яких в біосфері немає деструентов (наприклад, пластмаси). Ці екосистеми вже змінені (ДДТ в організмі антарктичних пінгвінів і в льоду Арктики) або пошкоджені (забруднення океанів нафтою, а атмосфери - SО2) Антропогенними впливами і далеко відхилилися від стаціонарного стану. Тому все наполегливіше висувається вимога створити економіку, нешкідливу для природи,з обмеженим ростом при оптимальній чисельності населення. Але ще не відомо, чи допускає взагалі генетичний потенціал людини таке якісна зміна життєвих потреб, пов'язане з самообмеженням і скороченням споживання, тим більше що людина вже в такій значній мірі звільнився від дії сил природного добору. До тих пір поки ідеологія зростання виробництва навіть охорону природи розглядає лише як засіб до «кращому використанню ресурсів» і прагне у всьому світі не до оптимуму, а до максимуму, людство не підійде до «екологічної моралі», яка сприяла б розвитку екологічної економіки, т . Е. розвитку цивілізації не за рахунок природи і проти неї, а в стійкою гармонії з нею.

Великі перспективи відкриває контроль над народжуваністю, який вже сьогодні привів в індустріальних суспільствах до стабілізації чисельності населення. З підвищенням рівня життя в країнах, що розвиваються такий стан може, нарешті, стати загальною нормою. Але тоді постійне зростання майна і влади, ресурсів і енергії перестане бути мірою добробуту. Адже така думка вже зробило людину єдиним істотою, яка налагодила організоване винищення собі подібних. Таким чином, загальну боротьбу проти війни можна розглядати як перспективний підхід до людської екології - до створення самими людьми навколишнього середовища, більш гідної людини.

Л1 (17). ИСОН з високим рів



1   2   3   4   5   6   7   8   9   10   11   12   13   14   15   16   Наступна

Імітаційна модель в пакеті Matlab (Simulink) функціонування ИСОН | Імітаційна модель руху орбітального угрупування навігаційних супутників (НС) | Імітаційна модель руху об'єкта | Формування вихідних даних ІБ БІІМ | Дискретні рекурентні алгоритми основних функціональних завдань БІІМ | Завдання просторової орієнтації об'єкта | Завдання перетворення сигналів акселерометрів на навігаційні осі і першого інтегрування | завдання навігації | Завдання спільної обробки з використанням алгоритмів узагальненого фільтра Калмана даних БІІМ і ПА СНС | формування вимірювань |

загрузка...
© um.co.ua - учбові матеріали та реферати