загрузка...
загрузка...
На головну

Збудливість - РУХ - ПОВЕДІНКА

  1. А. Згода D. Справедливість С. Поведінка
  2. агресивна поведінка
  3. амебоідное рух
  4. Бюджет на просування.
  5. В яких випадках має бути негайно припинено рух поїзда.
  6. В. І. Ленін про залучення жінок в суспільну працю і революційний рух і про створення дошкільних установ
  7. Важливою умовою настання цивільно-правової відповідальності є причинний зв'язок між протиправною поведінкою і наслідками.

план

9.1. Збудливість (подразливість)

9.2. Рух (рухливість)

9.3. Поведінка

9.1 Збудливість (подразливість)

Невід'ємною властивістю всіх живих систем є збудливість - здатність реагувати на певні дії зовнішнього середовища (подразники) тимчасовими змінами, найхарактерніше з яких полягає у зміні електричного потенціалу між внутрішньою і зовнішньою сторонами клітинної мембрани.

Порушення багатьох клітин, зокрема майже всіх рослинних клітин, залишається без подальших наслідків. Але є - головним чином у тварин - певні клітини, які спеціалізовані для сприйняття подразників, так звані рецептори. Всі рецептори мають функціональної полярністю. Один полюс клітини служить для прийому інформації (рецептивна область, або вхід), а протилежний полюс - для її передачі іншим клітинам (вихід) Обидві ці області можуть морфологічно відрізнятися від інших частин клітини. Між ними можуть лежати зона перікаріона з клітинним ядром і більш-менш довгий аксон (рис. 9.1).

В області входу впливає ззовні роздратування веде до порушення, яке пов'язане зі зміною мембранного потенціалу. Це не просте перетворення енергії подразника в збудження. Подразник (стимул) служить лише пусковим або керуючим фактором. Тому його енергія може бути значно менше, ніж одержувана за рахунок обміну речовин енергія збудження

А Б В

Мал. 9.1. Сенсорні нейрони (схема). А. Нюхова клітина (хребетного). Б. Рецептор розтягування (раку). В. Дотикальна клітина шкіри (хребетного). Стрілкою показано місце виникнення потенціалу дії. (За Bodian, із змінами.)

9.1.1 Потенціал спокою

У всіх легко збудливих клітинах існує помітний електричний потенціал між внутрішньою стороною плазматичноїмембрани і поверхнею клітини. Цей мембранний потенціал спокою має завжди одну спрямованість (внутрішня сторона негативна по відношенню до зовнішньої) і приблизно однакову величину: від -50 до -90 мВ (у рослин до -200 мВ). Він служить основою збудливості клітини.

Мембранний потенціал спокою обумовлений 1) асиметричним розподілом іонів між внутрішньою середовищем клітини і позаклітинної рідиною і 2) специфічними властивостями проникності плазматичної мембрани. концентрація К+ всередині клітини значно вище, ніж зовні, а іонів Na+, Навпаки, зовні більше, ніж усередині. З аніонів поза тваринної клітини найбільше С1-, А всередині клітини - SО42 і білкових аніонів. Це типове динамічна рівновага підтримується роботою транспортних механізмів (іонних насосів), що здійснюється за рахунок енергії АТР. Плазматична мембрана тваринної клітини в «спокої» добре пропускає До+, Гірше - С1- і зовсім погано - Na+ (В разі гігантського аксона кальмара відносні константи проникності для К+, З 1- і Na+ дорівнюють відповідно 1, 0,45 і 0,04).

У першому наближенні потенціал спокою тваринної клітини відповідає потенціалу рівноваги для До+. Іони К+ через існуючий градієнт концентрації (хімічного градієнта) прагнуть виходити назовні, але цьому протидіють залишаються всередині аніонні партнери. В результаті створюється електричний градієнт (зовні - надлишок, всередині клітини - недолік позитивних зарядів). Рівновага встановлюється тоді, коли обидва градієнта врівноважують один одного, іншими словами - коли електрохімічний градієнт дорівнює нулю.

9.1.2 Порушення

Зменшення потенціалу спокою при деякому впливі називають деполяризацией, а фактор впливу - подразником (стимулом). Величина деполяризації залежить від інтенсивності роздратування (рис. 9.2);

Мал. 9.2. Залежність місцевого відповіді від сили подразнення для неміелінізірованнимі нервового волокна. Від 1 до 9 - при короткочасному роздратуванні зростаючої сили; 8 і 9 при надпороговой роздратуванні, що приводить до виникнення потенціалу дії

після припинення стимуляції вона більш-менш швидко падає і залишається практично обмеженою місцем свого виникнення (локальний відповідь). Якщо деполяризація перевищує певний критичний рівень (критичний мембранний потенціал, мембранний поріг), починаються процеси, що ведуть до появи потенціалу дії (спайка, або пік-потенціалу). Цей потенціал поширюється по нервовому або м'язового волокна без зменшення амплітуди (поширюється відповідь).

Потенціал дії складається з фази зазвичай дуже швидкої повної деполяризаціїмембрани з подальшою фазою інверсії полярності (зовнішня сторона ненадовго стає електронегативної по відношенню до внутрішньої). Після цього відбувається відновлення нормальної поляризації - нормального потенціалу спокою. Перебіг і швидкість цієї реполяризації у різних клітин різні (рис. 9.3). На своїй вершині потенціал дії досягає рівня, за знаком і величиною близького до рівноважного потенціалу для Na +.

А Б

Мал. 9.3. Потенціали дії, записані при внутрішньоклітинному відведенні. А. Гігантський аксон каракатиці. Б. Волокно скелетного м'яза (6 ° С) (Penzlin)

Це пояснюється тим, що роздратування веде до сильного підвищення проникності для Na+ (Na+-активація). Вона стає приблизно в 20 разів вище, ніж для іонів К+. В результаті іони Na+ пасивно переходять в клітку. Коли цей процес припиняється (Na+-інактівація), а також на деякий час зростає проникність для К+, Настає, нарешті, фаза спаду потенціалу дії.

Під час деполяризації і інверсії полярності, а також на початку реполяризації відповідну ділянку мембрани «рефрактерен», тобто тимчасово не здатний до порушення. Цей період називається періодом абсолютної рефрактерності. Після цього збудливість поступово відновлюється. Період зниженою збудливості, коли вона ще не досягла нормальної величини, називають періодом відносної рефрактерності.

На відміну від локального відповіді потенціал дії або виникає в повну силу (з максимальною амплітудою), або не виникає зовсім: він підпорядковується закону «все або нічого». Так само як і амплітуда, тривалість потенціалу дії завжди однакова незалежно від сили подразнення. Потенціали дії - це «нормовані» сигнали, що передаються по нервових волокнах.

9.1.3 Проведення збудження

Проведення потенціалу дії (проведення збудження) пов'язане з процесами, що відбуваються в області дуже тонкої мембрани нервового волокна. У мімози і деяких інших рослин, що виявляють подразливість, потенціали дії передаються від клітини до клітини головним чином через витягнуті паренхімні клітини флоеми і протоксілеми зі швидкістю 2-5 см / с. У нервовій системі людини досягаються швидкості в 100-150 м / с.

У неміелінізірованних волокнах, відповідно до теорії місцевих струмів,збудження проводиться наступним чином. Зміна знака мембранного потенціалу в збудженому ділянці (зовнішня сторона стає електронегативної по відношенню до внутрішньої) призводить до появи струмів, що вирівнюють потенціал з сусідніми, ще не порушеними ділянками (рис. 9.4). Ці ділянки настільки деполярізуется, що і тут досягається критичний пороговий потенціал і в результаті виникає потенціал дії, а в зоні, збудженої спочатку, тим часом відновлюється потенціал спокою. Завдяки повторення цього процесу на все нових ділянках збудження безперервно поширюється уздовж нервового волокна. Оскільки потенціал дії створюється на кожній ділянці мембрани заново, хвиля збудження йде по волокну, що не слабшаючи, без загасання. Повернути назад вона не може, так як позаду кожного потенціалу дії знаходиться зона, що знаходиться в рефрактерном стані.

Мал. 9.4. проведення збудження. А. Безперервне в безміелінових волокнах. Б. Сальтаторного в мієлінових волокнах

У міелінізірованних волокнахна ділянках мембрани, покритих ефективним ізолятором - мієлінової оболонкою, процес збудження відбуватися не може. В цьому випадку потенціали дії можуть виникати тільки там, де оболонка переривається - в перехоплення Ранвей, розташованих на певних відстанях один від одного (рис. 9.6). Таким чином, порушення перескакує від одного перехоплення до іншого - це так зване сальтаторного (стрибкоподібне) проведення возбужденія.Преімуществамі такого механізму є: а) велика швидкість проведення, б) економія метаболічної енергії і в) підвищена надійність, так як щільність струму на перехоплення досягає більшої величини.

9.1.4 Синаптична передача збудження. з'єднання нейронів

Порушення може передаватися з одного нейрона на інший в синапсах (рис. 9.5). При цьому йому доводиться долати синаптичну щілину, що має в різних синапсах різну ширину. Більшість синапсів передає збудження тільки в одному напрямку (вентильная функція синапсу) - від пресинаптичної клітини до постсинаптичної. Один нейрон може мати сотні синапсів.

При електричної передачі збудження, яка є вже у рослинних клітин (але без синапсів), наприклад у мімози, кожен приходить ксінапсу потенціал дії безпосередньо, як подразник, збуджує постсинаптическую клітку, викликаючи в ній потенціал дії.

При більш поширеною хімічної передачі возбужденіяпотенціал дії, що прийшов до синапси, викликає вивільнення з пресинаптичної клітини в синаптичну щілину специфічного речовини (медіатора) (рис. 9.6). Ця речовина дифундує до лежачої навпроти мембрані постсинаптичної клітини, де зв'язується зі специфічними молекулами-рецепторами. Утворений комплекс медіатор - рецептор викликає зміни проникності субсінаптіческой мембрани і тим самим - зрушення мембранного потенціалу. Цей «локальний відповідь» може виражатися в деполяризації, яка при достатній величині викликає потенціали дії (збудливий постсинаптический потенціал, ВПСП), або ж в гіперполяризації, яка ускладнює або виключає виникнення потенціалів дії (гальмівний постсинаптический потенціал, ТПСП). Після цього виділився медіатор негайно ж віддаляється за допомогою спеціальних механізмів.

Найбільш відомий медіатор - ацетилхолін. Він забезпечує, наприклад, передачу збудження з нервів на поперечносмугасті м'язи у хребетних. У синаптичної щілини ацетилхолін швидко інактивується ацетилхолінестеразою, яка розщеплює його на холін і ацетат. Це уможливлює передачу нових збуджень.

Речовинами, що пригнічують активність ацетилхолінестерази (наприклад, фізостигміну), можна блокувати нервово-м'язову передачу збудження. Кураре діє по-іншому; ця отрута робить постсинаптическую мембрану нечутливою до ацетилхоліну, займаючи місце ацетилхоліну на рецепторах. Інші відомі медіатори - адреналін, норадреналін, аміномасляна кислота, серотонін, глутамат, гліцин, дофамін та ін.

Однією з важливих форм з'єднання нейронів у нервовій системі є рефлекторна дуга. Вона складається з рецептора з його аферентні (сенсорним) проводять шляхом і еферентної проводить шляху з ефекторів (рис. 9.7, 9.8). У найпростішому випадку порушення з аферентного нейрона прямо передається на еферентної (моносинаптічеськие рефлекси); але в більшості випадків передача йде через вставні нейрони (полісинаптичні рефлекси). Рефлекс - це здійснювана нервовим механізмом реакція на специфічний подразник, регулярно повторювана більш-менш однаковим чином.


 Мал. 9.5. Синаптичні контакти між трьома нервовими клітинами. Дві аксони термінали нейрона А закінчуються синапсами (чорні точки): одна - на дендрит нейрона Б, а інша - на тілі нейрона В  Ріс.9.6. Схематичне зображення ультраструктури синапсу.

Мал. 9.7. Лабільність рефлекторних дуг.Облегченіе і гальмування рефлексу в синапсі під впливом двох нейронів, що не входять в дану дугу

Мал. 9.8 Колінний рефлекс

Рефлекторні дії в залежності від тих чи інших умов можуть виконуватися по-різному (пластичність). Наприклад, якщо ми завадимо спінальної (позбавленої головного мозку) жабі потерти спину однією ногою, то до дратує місця на шкірі потягнеться інша нога. Пластичність і інші явища показують, що центральну нервову систему не можна розглядати як «пучок незмінних рефлекторних дуг». Залежно від конкретних обставин в мозку може відбуватися вибір одного з можливих шляхів для успішної відповіді на даний стимул. Важливо, що різні процеси, що відбуваються в синапсах, можуть сприяти протіканню рефлексу (полегшення) або пригнічувати його (гальмування) (рис. 9.8).

9.1.5 Навчені і пам'ять

Про наученііми говоримо, коли в певній ситуації, яка сприймається органами почуттів, ймовірність певної форми поведінки змінюється в результаті попередніх зустрічей з тією ж ситуацією. Деякі автори додають: змінюється на краще, «а саме так, що організм виявляється краще пристосованим до свого середовища» (Ешбі). Навчені найтіснішим чином пов'язано з пам'яттю: в процесі навчання відбувається перенесення інформації із зовнішнього середовища в сховищі пам'яті. Здатність до навчання з переконливістю встановлено вже у нижчих черв'яків (планарий).

Розрізняють такі типи процесів навчання:

1. Звикання (габітуація). Тварини, повторно піддаються впливу одного і того ж подразника, за яким не слід ніяких біологічно значущих подій, реагують на нього все слабше і, врешті-решт, зовсім перестають реагувати. Так, через звикання припиняється «настораживание» кішки або «завмирання» пташенят при певних звукових сигналах, вспархіваніе шпаків з вишневого дерева при пострілі і т.д. Звикання не можна пояснити втомою, воно швидше пов'язано з накопиченням гальмування, що зупиняє реакцію.

2. Імпрінтінг (запечатление). Це процес навчання, часто незворотний, що протікає надзвичайно швидко, протягом більш-менш короткого «критичного періоду». Наприклад, реакція прямування у виводкових птахів необоротно закріплюється в перші дні життя. Фаза фіксації у гусячих птахів закінчується вже через 12-24 годин після вилуплення. У птахів і ссавців відомо також явище статевого імпринтингу.

3. Вироблення класичних умовних рефлексів. Вона полягає в зв'язуванні «умовного» подразника (наприклад, слухового або зорового) з будь-яким рефлексом, раніше з ним не пов'язаним (наприклад, слинних рефлексом у собаки). Якщо безумовний подразник (наприклад, їжа) пред'являють одночасно з умовним і такий досвід повторюють багаторазово, то утворюється зв'язок між обома стимулами і, врешті-решт, тварина починає відповідати специфічної реакцією (наприклад, виділенням слини) вже на один лише умовний подразник, без пред'явлення безумовного (рис. 9.9).

4. Вироблення інструментальної, або оперантной, умовної реакції. Цю форму навчання називають також «закріпленням дій, що ведуть до успіху» або «методом проб і помилок». Тварина може вільно пересуватися в експериментальних апаратах (так званих ящиках Скіннера, лабіринтах, пристроях для дослідів з вибором об'єктів і т.п.) і при цьому набирається досвіду, засвоюючи, що певні спонтанні дії винагороджуються або дозволяють уникнути неприємного «карає» подразника.

5. Навчення шляхом наслідування. Це порівняно рідкісний тип, зустрічається тільки у вищих хребетних.

6. Навчені в результаті «осягнення» (інсайту). Рішення поставленого завдання за допомогою нової комбінації дій приходить тут раптово. Цьому передує фаза відносної нерухомості, під час якої різні можливі дії оцінюються і порівнюються «в умі», без випробування їх методом проб і помилок. Така форма навчання достовірно встановлена ??тільки у вищих мавп і у людини (рис. 9.10).

Мал. 9.9. Вироблення умовного рефлексу. А. Безумовний слинних рефлекс. Б. Зоровий подразник не викликає реакції. В. Освіта умовного рефлексу. Г. Умовний слинних рефлекс

Мал. 9.10. Навчені типу инсайта

На підставі різних спостережень - головним чином на хребетних - можна виділити, щонайменше, дві форми пам'яті, що розрізняються своїми механізмами і властивостями. Так звана короткочасної пам'яті людини має максимальну ємність близько 160 байт. Тривалість збереження її слідів - від декількох секунд до декількох хвилин. Інформація, що надійшла в короткочасну пам'ять, доступна відразу ж після запам'ятовування. Для цієї форми пам'яті характерна чутливість до перешкод. Інформація в ній може бути стерта вВнаслідок переохолодження мозку, електрошоку, недостатнього постачання мозку киснем, наркозу або введення речовин, що викликають судоми (коразол і ін.). Так як у всіх цих випадках електрична активність мозку сильно порушується або навіть зовсім припиняється, можна припускати, що короткочасна пам'ять заснована на чисто функціональних, електрофізіологічних процесах. Ймовірно, що виникло збудження деякий час циркулює по замкнутих нейронних шляхах, а потім безслідно зникає, якщо інформація не переноситься в довгострокове сховище.

Довготривала пам'ять має дуже велику ємність - від 1010 до 1014 байт. Накопичена в ній інформація зберігається довго (іноді до кінця життя) і дуже стійка проти спроб її стерти: охолодження мозку аж до зникнення будь-якої вимірної активності не призводить до суттєвої втрати слідів пам'яті. Вважають, що інформація в довготривалій пам'яті фіксується хімічним способом. Достовірно показано, що під час навчання в певних областях мозку збільшується синтез РНК і, що з процесами навчання пов'язані зміни в синтезі білка. Загальна придушення процесів синтезу в нейронах призводить до різко виражених функціональних порушень.

Багато авторів виділяють ще дві форми пам'яті - так звану проміжну пам'ять, в якій сліди зберігаються (у щурів) близько 4 годин, і попередню короткочасної сенсорну памятьс ще більш коротким часом збереження слідів (кілька сотень мілісекунд).

9.2. Рух (рухливість)

Рухливість також відноситься до основних властивостей живого. Рух може відбуватися всередині живого організму і служити для транспорту речовин. Поряд з цим можливо переміщення всього тіла або його частин.

9.2.1 Ростові руху

Ростові рухи властиві в основному рослинам і виражаються в тому, що через нерівномірне зростання протилежних сторін циліндричного органу (стебла, кореня) цей орган викривляється. Прикладом служить фототропізм - спрямована реакція викривлення, що викликається одностороннім освітленням; пагони рослин, як правило, викривляються в сторону світла.

Одностороннє висвітлення зміщує в затінену сторону потік ростового гормону ауксину, спрямований зазвичай строго вниз (рис. 9.11). Збіднення ауксином освітленої сторони втечі призводить тут до гальмування зростання, а збагачення ауксином затіненого боку - до стимуляції росту, що і веде до викривлення.

9.2.2. тургорного руху

Тургорного руху - це оборотні викривлення, що виникають у рослин через нерівномірний зміни тургорного тиску на протилежних сторонах циліндричного органу. Приклади: денний підведення і нічний опускання листя, наприклад у бобових; дуже швидкий (що триває 0,02-1 с) відповідь на механічне подразнення (сейсмонастію) у мімози, деяких комахоїдних і інших рослин (рис. 9.12).

А Б

Мал. 9.11. Фототропізм (світлі стрілки - напрям потоку світла). А Позитивний фототропізм осі втечі, негативний фототропізм зародкового кореня, поперечний фототропізм листя проростка гірчиці. Б. Поперечний зсув ауксина (чорні стрілки), і починається слідом за ним викривлення колеоптиля вівса

Мал. 9.12. сейсмонастію у Mimosa pudica. Лист в стані спокою і після подразнення

9.2.3. амебоідное рух

Амебоідное рух властиво амебам і іншим одноклітинним організмам, деяким яйцеклеткам і клітинам багатоклітинних тварин (амебоцитам, фагоцитам, лейкоцитам і ін.), А також Міксоміцет. У клітини утворюються і знову втягуються протоплазматические відростки (псевдоподии). Амебоідное рух служить для прийому їжі і для пересування клітин (локомоції).

Відповідно до теорії скорочення ектоплазматіческого мішка, за освіту псевдоподий відповідальні скоротні елементи (мікрофіламенти) в ектоплазмі. Скорочуючи в одній частині клітини, вони переганяють ендоплазму в іншу частину, де в результаті утворюються псевдоподии. У цьому процесі беруть участь білки актин і міозин, а також білок, що зв'язує молекули актину в мережу.

9.2.4. Рух за допомогою джгутиків і війок

Джгутики і війки виробляють періодичні або безладні рухи, службовці або для локомоції, або для того, щоб створювати протягом рідини. Рух обумовлено взаємним ковзанням проходять всередині джгутика фібрил - результатом взаємодії білків тубуліну і динеина.

При ударі окремої вії відбувається активне взаємне ковзання фібрил по всій їх довжині одночасно, а при зворотному русі - зворотне ковзання на обмеженій ділянці, зміщується від основи до кінчика вії (рис. 9.13). Рухи безлічі війок однієї або багатьох клітин координовані між собою.

Мал. 9.13. Удар і зворотний рух вії (схема). У кожної вії показані дві периферичні фібрили з тубуліну з численними боковиміотросткамі з динеина. Стрілки вказують напрямок взаємного ковзання обох фібрил

9.2.5. м'язове рух

М'язи складаються з м'язових волокон.Еті волокна можуть бути одноядерними або, в разі злиття великого числа м'язових клітин, багатоядерними. М'язове рух заснований на здатності міофібрил, що лежать в цитоплазмі м'язового волокна, скорочуватися в поздовжньому напрямку за рахунок енергії АТР і знову подовжуватися.

У так званої поперечно мускулатури, поширеною майже у всьому тваринному світі від кишковопорожнинних до хребетних (скелетні м'язи, м'язи серця і язика), в багатоядерних м'язових волокнах в світловому мікроскопі видно поперемінним світлі і темні поперечні смуги. Що володіють лише слабким подвійне променезаломлення (ізотропні) світлі диски Iразделени навпіл поперечної проміжної лінією - платівкою Z (Рис. 9.14). Що володіють сильною подвійне променезаломлення (анізотропні) темні диски А мають в

Мал. 9.14. Будова поперечнополосатого м'язового волокна

середині кілька світлішу зону Хензо (зону Н), Яка сама може бути розділена навпіл серединною лінією (лінією М). Відрізок м'язового волокна, обмежений двома пластинками Z (В м'язах теплокровних його довжина близько 2 мкм), називається саркомером.

Як показує електронна мікроскопія, міофібрили складаються з ланцюгів розташованих паралельно елементарних ниток (миофиламентов) двох типів. Більш товсті філаменти з L-міозіна (діаметр 10 нм) виявляються тільки в дисках А. Навколо них групується по 6 більш тонких Актинові філаментів (діаметр 6 нм); вони йдуть від самих платівок Z і тільки всередині зон Н замінюються дуже тонкими, легко розтяжними нитками S невідомого хімічного складу. Комплекс, що утворюється завдяки поперечним зв'язків між филаментами актину і міозину, називається актомиозином.

М'язові клітини в нормальних умовах активуються імпульсами, що приходять по нервових волокнах. У нервово-м'язовому синапсі збудження передається з нервового волокна на м'язову клітку. При цьому кожне м'язове волокно зазвичай має тільки один нервово-м'язовий синапс (рухову кінцеву пластинку). Речовиною-медіатором, що передає збудження, служить ацетилхолін. Він викликає реакції типу «все або нічого» у вигляді потенціалів дії, які активують скорочувальної апарат.

Так само як розповсюджується збудження, процес скорочення підкоряється закону «все або нічого» .Це означає, що при надпороговой подразненні амплітуда скорочення волокна завжди однакова, а якщо роздратування менша, ніж вона дорівнює нулю. Однак це стосується лише до окремого волокна, але не до всієї поперечно скелетної м'язі.

Тривале скорочення м'язи в результаті сумації одиночних скорочень називають повним тетануса, якщо вони зливаються на графіку в суцільну лінію (рис. 9.15). Тетаническое скорочення може бути досягнуто тільки в тому випадку, якщо рефрактерний період досить короткий.

Мал. 9.15. Поодинокі скорочення і повний тетанус м'яза

Скелетні м'язи хребетних тварин зазвичай весь час знаходиться в стані деякого напруження, підтримуваного нервовими імпульсами від рухових нейронів (тонус) .Гладкая мускулатура може довго залишатися в скороченому стані зовсім або майже без підвищення інтенсивності свого метаболізму. В м'язових клітинах хімічна енергія перетворюється в механічну роботу. Коефіцієнт корисної дії становить 30-35%, тобто близько 2/3 енергії втрачається у вигляді тепла.

При сокращеніемишечной фібрили актинові філаменти вдвигаются між міозіновимі (рис. 9.14, В) і в результаті саркомеров коротшають. За цей «механізм ковзання» відповідальні «головки», наявні на нитках міозину (рис. 9.14). Ці рухливі відростки зв'язуються з певними місцями актінових филаментов (утворюється актоміозіновий комплекс) і зрушують їх в сторону середини саркомера, причому самі відростки нахиляються під кутом близько 45 °. Потім за участю АТР цей зв'язок знову розривається, відростки швидко випрямляються, з'єднуються з іншими місцями актиновой нитки, і процес повторюється. Цими повторними гойданнями головки, подібно весел шлюпки, підтягують філаменти актину до середини саркомера. Додавання цих локальних вкорочень веде до скорочення, помітного неозброєним оком. без АТР головки застигають на місці, залишаючись прикріпленими до актину під кутом 45 ° (трупне задубіння).

9.3. Поведінка

Дослідження поведінки природничо методами становить завдання етології (науки про поведінку).

9.3.1. Вроджені форми поведінки

Поведінка характеризується, перш за все, безпосередньо спостерігаються рухами. Воно може бути вродженим (спадковим). Тоді воно проявляється однаковим чином у всіх представників даного виду одного віку і однієї статі, навіть якщо вони були вирощені в повній ізоляції. Такі вроджені форми поведінки називають інстинктивними рухами або спадковими координациями. Сюди відносяться вельми різні типи поведінки, від простих рефлекторних актів до надзвичайно складних комплексів дій (рис. 9.16). Багато комах ніколи не зустрічаються з представниками батьківського покоління, і, тим не менш, вони виконують складні дії - будують гніздо, в'ють кокон і т.п. - Точно так само, як це робили їхні батьки. Вроджені форми поведінки можуть проявлятися відразу після народження або вилуплення (наприклад, Клевань зерен, питво і розкопування землі у курчат) або пізніше (наприклад, поведінка, пов'язана з розмноженням). Воно може зникати з ходом розвитку, як, наприклад, «рефлекс чіпляння» у недоношених немовлят (у дитинчат людиноподібних мавп він не зникає).

 
А Б

Мал. 9.16. Батьківський інстинкт (турбота про потомство). А. Самка сумчастої квакші виношує ікру в сумці на спині. Б. Материнський інстинкт у єнота-полоскуна

Деякі вроджені форми поведінки можна викликати, пред'являючи макети природних стимул-об'єктів. При цьому центральна нервова система тваринного виділяє дієві стимули - сигнальні (ключові) подразники - з великої інформації, що пред'являється тварині. Наприклад, самець колюшки при охороні своєї ділянки майже не звертає уваги на точні за формою і кольором макети самців того ж виду, якщо черевце у них не стає червоного кольору. Але сильно спрощені макети з червоною нижньою стороною піддаються інтенсивним атакам (рис. 9.17).

А Б

Мал. 9.17. Досліди з макетами Колюшкі. А. Реалістичний за формою і забарвленням макет без червоного черевця майже не викликає нападів.

Б. Спрощені макети з червоним черевцем викликають бурхливі атаки

Багато форм поведінки дуже складні, і при більш докладному аналізі з'ясовується, що це ланцюга окремих дій, причому для кожного з цих дій потрібно свій ключовий подразник.

9.3.2. Внутрішні умови і чинники

Якщо при однакових зовнішніх умовах в різний час пред'являти одному і тому ж тварині певний стимул, то здатність його викликати реакцію часто виявляється дуже різною. Для зозулі яйця або вже вилупилися пташенята прийомних батьків служать ефективним стимулом тільки в перші дні життя. Вона викидає їх з гнізда. Однак на муляжі яєць, підкладені в гніздо пізніше, вона не звертає уваги. Таким чином, виконання інстинктивних дій залежить від внутрішніх умов, які можуть змінюватися в процесі розвитку організму.

Багато експерименти підтверджують значення гормоновкак внутрішніх факторів, що визначають поведінку. Наприклад, введення пролактину пробуджує у голубів інстинкт турботи про потомство, а у курей-несучок викликає кудкудакання. Програми поводження можна також запускати, активуючи певні нервниецентри.

Поведінкові акти зазвичай не бувають ні чистими реакціями, ні чисто спонтанними діями. Як правило, вони залежать як від зовнішніх стимулів (пускових факторів), так і від внутрішніх спонукань ( «налаштовують» факторів). Часто між тими і іншими факторами існує зворотне співвідношення: чим сильніше внутрішня мотивація, тим більш слабкого зовнішнього стимулу досить, щоб викликати відповідну поведінку, і навпаки. Наприклад, копуляціонное поведінку у самців птахів і ссавців тим легше викликати і тим менш специфічний стимул для цього потрібен (менш близький до натури макет самки), чим довше залишається незадоволеним статевий потяг. При довгій відсутності стимулюючої ситуації внутрішнє спонукання іноді може стати таким сильним, що пов'язана з ним форма поведінки може проявитися «сама по собі». Це називають «реакцією в порожнечі». Наприклад, птахи можуть почати насиживание в порожньому гнізді або »у собак виникає« помилкова »щенность.

Різні тенденції поведінки, змінюються незалежно один від одного, надають більш-менш сильне взаємний вплив. Одне спонукання може взяти гору над іншим за принципом «все або нічого» і повністю придушити слабшу спонукання.

Якщо сверхсильное збудження не може розрядитися звичайним шляхом, можуть з'явитися «зміщені» дії (зміщена активність), абсолютно не мають відношення до даної ситуації. Так, півні можуть раптово ненадовго перервати свій бій і зайнятися Клевань чогось на землі, як ніби вони голодні, шпаки в розпал бійки раптом починають чистити пір'я і т.п.

9.3.3. придбане поведінка

Вроджені інстинктивні дії можуть бути тимчасово, або назавжди змінені під впливом навчання; це будуть такзвані вроджені механізми, доповнені досвідом. Прицьому може змінитися характер реакції або ж механізм еезапуска. Різні форми поведінки у одного і того ж тваринного можуть в різній мірі піддаватися зміни в результаті навчання.

Велика мінливість поведінкових реакцій у представників одного виду вказує на процеси навчання, але однакове поведінка всіх особин даного виду ніяк не виключає того, що воно придбане шляхом навчання. Наприклад, у солов'їв, польових жайворонків, снігурів, зябликів і Щеглов видові пісні на волі дуже подібні, але птиці вивчають їх шляхом наслідування.Навчання шляхом наслідування може призводити до утворення місцевих традицій. Відомо, наприклад, що у щурів уникнення отруєної приманки, з'явившись у декількох особин, може поширюватися на всю зграю і зберігатися в ряді поколінь, якщо приманка розкладається регулярно.

Ворони вчаться розрізняти придатний і менш придатний для будівництва гнізда матеріал методом проб і помилок,причому спочатку вони тягнуть до гнізда все, що можна, без розбору. Ссавці таким же чином навчаються вибирати більш гострі краї замість рівних поверхонь, коли хочуть почухатися об щось.

Вища ступінь придбаного поведінки - це поведінка,основанноена розумінні (инсайте); воно зустрічається тільки у самих високорозвинених представників хребетних.

Інсайт стає особливо помітним при планомернихдействіяхі при іспользованііпредметов.Щоб дотягнутися до високо підвішеного банана, шимпанзе можуть скріплювати палиці різної товщини або нагромаджувати один на одного ящики (рис. 9.10). Але для цього потрібно, щоб тварини раніше могли придбати певний досвід використання даних предметів. Виготовлення орудійізвестно і у шимпанзе, що живуть на волі.

9.3.4. Орієнтація в просторі

У сидячих тварин (коралові поліпи та ін.), А також у рослин відомі тропізми, обумовлені і направляються ростовими реакціями. У рослин фототропізм і геотропізм - реакція на земне тяжіння (силу тяжіння); негативна у стебла і позитивна біля кореня. Наприклад, надламаний стебло трав'янистої рослини, викривляючись, продовжує зростати вертикально; при вирощуванні проростка в трубці, його стебло і корінь ростуть горизонтально, але як тільки вони вийдуть з кінця трубки, яка обмежує зростання, стебло згинається до верху, а корінь - вниз (рис. 9.18).

Настил - руху рослин, що викликаються роздратуванням, але не належать до орієнтаційний рухам, так як їх спрямованість визначається структурою реагує органу. Приклади: сейсмонастію; відкривання і закривання багатьох квіток при зміні світла і темряви (фотонастії, наприклад, у латаття) або зміні температури (термонастію, наприклад у тюльпана).

Мал. 9.18. Геотропізм у рослин

У вільно пересуваються організмів (бактерій, жгутіконосних водоростей, тварин) і репродуктивних клітин (спор і гамет, що володіють джгутиками) розрізняють кінеза і Таксис. При кінезахдвіженіе буває ненаправленим, однак при наявності градієнта подразника організми, в кінці кінців, збираються в найбільш придатною для них зоні. Наприклад, у парамецій це відбувається тому, що вони кожного разу, коли переходять в менш оптимальну зону, переривають свій рух, відступають назад і, швидко повернувшись, продовжують зворотний рух (клінокінез) (Рис. 9.19).

Мал. 9.19. Клінокінез у парамеции. Шлях однієї особини в поле дифузії крапельки кислоти; заштрихована зона оптимальної концентрації (преферендума); в кожній точці повороту виявлялася реакція втечі

Таксиси - це спрямовані переміщення до джерела стимуляції (позитивні Таксис) або від нього (негативні Таксис). При клінотаксісекурс визначається шляхом «обмацування» середовища, наприклад маятникоподібними рухом переднього кінця тіла або обертанням всього тіла. Телотаксіс заснований на пряму фіксацію мети.

Під менотаксісом розуміють вибір тваринам курсу під якимось кутом від 0 до 180 ° до напрямку на джерело подразника. Наприклад, багато членистоногі і хребетні орієнтуються по світу, але рухаються не прямо до джерела світла або від нього, а підтримують при своєму русі певний кут до напрямку сонячних променів (орієнтація по сонячному компасу). Вибір менотаксіческого курсу може залежати від випадку (мурахи, жуки-гнойовик), може бути обумовлений спадково (перелітні птахи, мігруюча молодь лососевих, мігруючі метелики) або набувається шляхом навчання (мурахи, бджоли). Багато тварин, що орієнтуються шляхом фотоменотаксіса, дивно точно враховують добове рух Сонця; нерідко вони здатні зберігати менотаксіческій курс навіть тоді, коли можуть бачити не саме Сонце, а лише ділянка блакитного неба: вони в змозі визначати положення Сонця по змінюється поляризації розсіяного світла неба.

При орієнтації в індивідуальному життєвому просторі (територіальної орієнтації) часто велику роль грає запам'ятовування примітних орієнтирів (у ос, що риють ос, бджіл, мурах, птахів та ін.) (Рис. 9.20).

Мал. 9.20. Орієнтація на місцевості у бджолиного вовка. Орієнтовний політ для фіксації ключових об'єктів в безпосередній близькості від гнізда. Якщо кільце із соснових шишок переставити, оса помиляється при поверненні

В експериментах з перевезенням тварин у ряду видів була виявлена ??надзвичайно розвинена здатність до знаходження будинку. Шпаки поверталися до свого гнездовому ділянці з відстані 465 км, сільські ластівки - з відстані 1800 км, а буревісники - навіть до 5000 км. Щоб визначати своє місцезнаходження, птиця повинна мати справжні навігаційні здібності. Що лежать в їх основі механізми все ще не цілком зрозумілі. При виборі напрямку поштові голуби використовують «магнітний компас», а також згадуваний вище «сонячний компас». Такі методи орієнтації, безсумнівно, використовуються і при сезонних міграціях (рис. 9.21). У багатьох птахів достовірно продемонстровано також орієнтація по зоряному компасу.

Мал. 9.21. Міграційні шляхи полярної крячки

9.3.5. Біокоммунікація

Форми обміну інформацією (комунікації) між тваринами різноманітні. В принципі система комунікації складається з передавача (відправника), каналу зв'язку та приймача (одержувача). Передані сигнали можуть мати хімічну, оптичну, електричну або механічну природу.

Хімічна сигналізація - найпоширеніший і, можливо, найдавніший спосіб. Речовини, що впливають на рецептори і службовці для обміну інформацією між особинами одного виду, називають феромонами. Сюди відносяться статеві атрактанти (наприклад, у нічних метеликів), речовини для мічення території або для прокладання пахучих слідів (наприклад, «мурашиних доріг»), а також феромони тривоги, що викликають реакції страху і втечі (у багатьох прісноводних рослиноїдних риб) або підвищену агресивність (у мурах і бджіл) у особин того ж виду. Від цих дуже недовго діючих сигнальних феромонів треба відрізняти запускають феромони, здатні викликати у одержувача довготривалі фізіологічні зміни. Таке, наприклад, маточне речовина бджіл. Воно гальмує розвиток яєчників у робочих бджіл і будівництво осередків-маточників. У період роїння ця речовина привертає бджіл.

При оптичної сигналізації можуть використовуватися кольору і форми у вигляді постійних або короткочасно що демонструються сигналів. Постійні сигнали (кольору або форми) служать для повідомлення про видову приналежність, поле, а часто і індивідуальні особливості; короткочасно що демонструються кольору або форми повідомляють про певні стани, наприклад про стан статевої активності (шлюбний наряд у риб і птахів), про загальне збудження або готовності до ворожих дій. Збільшення силуету тіла, його випрямлення (а у кішки - сгорбліванія), вздибліванія вовни; Вз'ерошіваніе пір'я, розпрямлення в різні боки кінцівок або інших придатків тіла - типово угрожающіежести. Часто ці жести супроводжуються звуковими сигналами (пирхання, гарчання і т.д.) і характерними рухами (рис. 9.22). Жести підпорядкування (пози покірності), навпаки зазвичай пов'язані зі зменшенням силуету тіла (скорчена поза). Вони ведуть до негайного припинення боротьби.

Мал. 9.22. Загрозливі пози у тварин

Механічна сигналізація може здійснюватись за допомогою тактильних вібраційних або звукових стимулів, причому останні - філогенетично наймолодші. Передача повідомлень за допомогою звуків зустрічається у комах і хребетних. Співочі птахи, леви і морські леви акустично «мітять» свої ділянки. У самців комах (коників, цвіркунів, цикад і ін.), А з хребетних - перш за все у птахів відомі призовні шлюбні сигнали. У птахів і ссавців звукова сигналізація, крім того, грає велику роль при вирощуванні потомства. У звукових сигналів є ту перевагу, що вони ефективні і при відсутності зорового контакту або в темряві; з іншого боку, однак, їх можуть уловлювати і ті тварини, яких вони не адресовані, так що сигналізують особини можуть бути виявлені ворогами. Ще одна перевага акустичних сигналів - то, що вони можуть бути в більшій мірі структуровані в часі і, таким чином, дозволяють передати більше інформації.

Навіть вищі форми голосової комунікації у тварин принципово відрізняються від людської мови, який засвоюється шляхом навчання. Повідомлення тварин завжди стосуються обставин, важливих в даний момент.Жівотние не здатні повідомляти про події, які вже закінчилися або тільки очікуються в майбутньому. Один лише людина в стані за допомогою своєї мови «абстрактно мислити словами, утворювати вищі абстрактні поняття, виражати причинні і логічні відносини і, перш за все, створювати традиції». Але окремі передумови для мовної комунікації, наприклад здатність до абстрагування і невербальному утворення понять, в початках існують вже у різних тварин. Самка шимпанзе Сара навчилася правильно розуміти з високою точністю (75-80%) і використовувати 130 різнокольорових пластмасових фігурок, яким були присвоєні певні значення. Її «словник» включав крім символів-іменників (банан, яблуко, тарілка, вчителька Мері, вчитель Ренді і ін.) І дієслів (брати, давати, мити і ін.) Ще символи «однаковий» і «неоднаковий», «знак питання »,« так »і« ні », знаки абстрактних понять -« колір »,« форма »,« величина »і т.д., а також знаки множини, символи« один »,« ніякої »,« багато », «все», «якщо - то» та інші. Вивчивши всі це, вона значно перевершила дитини того ж віку (2 роки), але їй не вдалося помітно просунутися далі цього рівня.




Попередня   1   2   3   4   5   6   7   Наступна

ОСНОВИ ЗАГАЛЬНОЇ | БІОЛОГІЇ | Реплікації і сегрегації ГЕНЕТИЧНОГО МАТЕРІАЛУ | ОРГАНІЗМ |

загрузка...
© um.co.ua - учбові матеріали та реферати